Реферат: Химические регуляторы роста в жизни растений

Химические регуляторы роста в жизни растений

Физиологическое действие химических регуляторов роста растений всегда привлекало внимание отечественных исследователей. Задолго до открытия фитогормонов — этих «химических орудий» растительного организма К. А. Тимирязев, Д. Н. Нелюбов, И. В. Мичурин и другие ученые высказывали предположения о наличии в растениях регуляторных веществ, аналогичных по своим функциям гормонам животных.

Как известно, очень важную роль в развитии представлений о гормонах растений сыграли классические исследования Ч. Дарвина (1880 г.), который открыл передачу фототропического «раздражения» по тканям растения и высказал предположение, что эта передача происходит с помощью какого-то вещества, передвигающегося из места восприятия действия света в место проявления реакции.

В 1893 г. результаты опытов Дарвина были подтверждены русским ученым В. А. Ротертом, который более детально изучил передачу фототропического воздействия у различных растений.

В самом начале текущего столетия интересное открытие сделал Д. Н. Нелюбов. Он показал, что, находясь в воздухе, содержащем ничтожно малые количества этилена или ацетилена, проростки гороха, вики и некоторых других растений начинают расти горизонтально. Иначе говоря, при воздействии этих газов наблюдается качественное изменение геотропизма стеблей. Явление геотропизма, а равно и взаимное влияние частей растения (речь идет о корреляции роста и др.) исследователь был склонен объяснить секрецией и действием гормонов. Работа Д. Н. Нелюбова положила начало исследованиям действия газов высокой физиологической активности на растения.

Выдающуюся роль в развитии учения о фитогормонах сыграли исследования Н. Г. Холодного, которому удалось доказать, что тропические движения обусловлены наличием и полярным передвижением в растениях ростового гормона — ауксина. Созданная им в 20-х годах нашего века гормональная теория тропизмов в литературе стала фигурировать под названием «теории Холодного — Вента», так как независимо от украинского ученого аналогичные представления были высказаны и экспериментально доказаны голландским исследователем Ф. В. Вентом. Согласно этой теории, направленное действие внешних факторов (сила тяжести, свет и др.) приводит к электрофизиологической поляризации тканей, что создает условия для неравномерного распределения гормона и соответствующей реакции на него тканей.

Следующим важным шагом в развитии учения о химических регуляторах роста явилось открытие голландских химиков Кегля и его сотрудников (1934), которые выделили из мочи, дрожжей и плесневых грибов небольшое количество вещества с высокой ростовой активностью. Это вещество, названное гетероауксином и оказавшееся Р-индолилуксусной кислотой, могло быть приготовлено синтетическим путем, благодаря чему его стали использовать в различных физиологических экспериментах и широко применять в качестве стимулятора укоренения черенков при вегетативном размножении растений. Затем было обнаружено (Лефевр, 1938; 1939; Стюарт, 1939; Линк и Эггерс, 1940; Рикер, 1940; Эвери, Бергер и Шалуча, 1941 и др.), что гетероауксин широг;о распространен и в высших растениях и является основным гормоном их роста.

Вскоре после работ Кегля и его сотрудников химиками ряда стран была развернута интенсивная работа по синтезу аналогов гетероауксина и других веществ с высокой ростовой активностью. Работа химиков тесно увязывалась с исследованиями физиологов, которые проводили первичные испытания новых веществ, изучали их физиологическое действие и выявляли возможности практического применения наиболее интересных препаратов. Масштабы этих работ быстро возрастали и продолжают расширяться в настоящее время. Синтезированы многие тысячи самых разнообразных химических соединений, многие из которых оказались высокоэффективными регуляторами роста и других жизненных процессов растений.

В нашей стране работы по изучению действия и применению синтетических регуляторов роста стали быстро развиваться с 1936 г. На первых порах исследования велись на импортных препаратах. Но уже с 1940 г. по инициативе и под руководством академика С. С. Наметкина и в нашей стране было налажено лабораторное производство («наработка») гетероауксина и нафтилуксусной кислоты, использовавшихся при черенковании растений.

В 1941—1945 гг. в связи с условиями военного времени эти работы, естественно, сократились, но в первые же послевоенные годы начался новый их подъем. С 1946 г. при активном участии академиков Н. А. Максимова и С. С. Наметкина было значительно расширено лабораторное производство ряда наиболее активных ростовых веществ.

В дальнейшем в результате широко проведенных экспериментальных исследований с учетом опыта зарубежной науки и практики было синтезировано и испытано большое число химических соединений в качестве средств управления ростом и другими жизненными процессами растений. Был установлен ряд закономерностей физиологического действия химических соединений на растения и отобраны высокоэффективные стимуляторы, ингибиторы роста и развития растений, дефолианты, гербициды, десиканты. Одновременно определялись режимы применения этих веществ на различных культурах и в различных почвенно-климатических условиях, разрабатывалась технология их промышленного производства.

В настоящее время наша химическая промышленность выпускает или осваивает выпуск многих высокоэффективных стимуляторов, ингибиторов, дефолиантов, гербицидов и десикантов, известных в мировой науке и практике. Правда, мы еще серьезно отстаем в масштабах их производства.

Еще отстает от требований нашего растениеводства общий объем поисковых работ в области синтеза новых химических средств воздействия на растения, хотя за последние годы эти работы значительно расширились и в них включились многие институты Академии наук СССР и академий наук союзных республик, кафедр вузов. Важная задача сейчас — изыскание путей направленного синтеза новых химических средств воздействия на растения. В этой связи большое значение приобретает изучение механизма действия на растения природных регуляторов роста и синтетических соединений. Советскими физиологами, биохимиками и химиками внесен определенный вклад в разработку этой проблемы.

Изучением физиологического действия химических регуляторов занимается и наша лаборатория в Институте физиологии растений им. К. А. Тимирязева Академии наук СССР. Основываясь на результатах собственных экспериментов и сопоставляя их с данными других исследователей, мы пришли к выводу, что образующиеся в растениях ауксины являются факторами биосинтеза таких высокомолекулярных соединений, как белки, целлюлоза и пектиновые вещества, без доставки которых процесс роста невозможен. Наши опыты, поставленные на самых различных растительных объектах (верхушки растений, листовые черешки, цветоножки, завязи плодов и др.), показали, что при недостатке ауксинов процессы биосинтеза прекращаются, а при надлежащем добавлении ауксинов — возобновляются.

Другим эндогенным регулятором биохимических превращений, согласно нашим исследованиям, является образующийся в растениях этилен. Достигая в тканях определенных концентраций, он приостанавливает синтез высокомолекулярных веществ, активирует процессы их гидролитического распада и выступает тем самым как природный регулятор созревания плодов. Этот установленный нами факт был использован для разработки улучшенного способа ускорения созревания плодов, основанного на сочетании стимулирующего действия: этилена, вводимого в плоды извне, и активирующего действия того же газа, возникающего в самих плодах.

Как выяснилось в наших экспериментах, образующиеся в растениях этилен и ауксины являются ярко выраженными физиологическими антагонистами. Ауксины подавляют продукцию и действие этилена, а он подавляет продукцию и действие ауксинов. Органы, в которых преобладает действие ауксинов, находятся в состоянии роста, и в них могут накапливаться высокомолекулярные вещества запаса. Но если в тех же органах берет верх действие этилена, рост их прекращается и в них начинает усиленно идти распад высокомолекулярных (конституционных и запасных) веществ. Первое характерно, например, для растущих листьев и плодов, а второе — для листьев в период, предшествующий их опадению, и для плодов на этапе созревания. Изменения, происходящие в листьях и плодах, распространяются и на их черешки и плодоножки, причем с наибольшей интенсивностью эти изменения проявляются в так называемой переходной зоне, представляющей собой место формирования отделительного слоя. Преобладание процессов распада приводит к тому, что межклеточное вещество в данной зоне растворяется, и клетки обособляются друг от друга. Этим, в сущности, и завершается образование отделительного слоя, отчленяющего листья и плоды от материнского растения. Таким образом, формирование отделительного слоя находится под контролем ауксинов и этилена, образующихся в способных к отделению органах.

Через 10 лет после установления нами этих взаимосвязей вопрос о зависимости опадения листьев и плодов от соотношения между содержанием ауксинов и этилена в них стал обсуждаться и зарубежными исследователями.

Установленные взаимосвязи, касающиеся физиологической роли ауксинов и этилена, позволили глубже понять и физиологическую сущность таких практических приемов, как, например, уменьшение предуборочного опадения плодов у яблони и других плодовых культур путем обработки деревьев препаратами АНУ (нафтилуксусная кислота), КАНУ (калиевая соль а-нафтилуксусной кислоты), ТП (2,4,5-трихлорфенокси-а-пропионо-вая кислота), предотвращение сбрасывания цветков у томатов посредством обработки соцветий этих растений препаратом ТУ (натриевая соль 2,4,5-трихлорфеноксиуксусной кислоты), дефолиация хлопчатника и других культур при помощи хлората магния, бутифоса и свободного цианамида. Решающим обстоятельством здесь является получение сдвигов в соотношении между ауксинами и этиленом в цветках, плодах и листьях.

В последние годы накопился новый материал, укрепляющий выдвинутое советскими физиологами (Н. А. Максимов и др.) представление, что образующиеся в растении ауксины выступают в качестве регуляторов передвижения органических веществ в теле растения. Как показали опыты ряда авторов, в том числе и наши, к тем участкам растения, которые богаты ауксинами, постоянно притекают углеводы, аминокислоты и другие жизненно важные соединения, причем приток этих веществ осуществляется за счет оттока из других участков растения. Поток органических веществ устремляется к верхушкам побегов, кончикам корней, молодым растущим листьям, цветкам, плодам, вместилищам запасных веществ и другим органам, интенсивно продуцирующим ауксины. Оттекают же органические вещества из выросших зеленых листьев, где эти вещества вырабатываются в процессе фотосинтеза. В осеннее время происходит также отток из листьев тех соединений, которые возникают вследствие распада конституционных веществ быстро стареющих осенью клеток. Такая же картина наблюдается и после обработки растений дефолиантами. И в том и другом случае происходит сильное обеднение листьев ауксинами. Несомненно, что с этим связан и распад конституционных веществ, так как биосинтез их осуществляется лишь при достаточной обеспеченности клеток ауксинами. Продукты распада конституционных веществ, как и продукты фотосинтеза, перемещаются в более богатые ауксинами участки осевых органов и в семена.

При пробуждении (после зимовки) 'многолетних и двулетних растений, равно как и при прорастании семян, обнаруживается все та же закономерность: питательные вещества перемещаются из сравнительно бедных ауксинами запасов вместилищ (запасные ткани осевых органов, клубни, луковицы, семядоли, эндосперм) в богатые ауксинами зоны роста.

Функционирование ауксинов в качестве регуляторов передвижения веществ и процессов роста доказано большим числом самых разнообразных экспериментов. Удобными для этого объектами оказались в наших опытах растения томатов, вступившие в период плодоношения. Полученные результаты являются интересными в нескольких отношениях. Они свидетельствуют, во-первых, что необходимые для плодов ауксины доставляются формирующимися в тех же плодах семенами, во-вторых, что продуцируемые семенами ауксины могут быть заменены вносимым извне гетероауксином и, наконец, в-третьих, что прекращение доставки ауксинов останавливает приток питательных веществ и делает невозможной перестройку последних в структурные образования клеток.

Согласно нашим представлениям, ауксины создают в проводящих тканях необходимый для передвижения веществ градиент метаболических изменений. В самой высокой концентрации ауксины присутствуют в тех местах, где они образуются, например в верхушках растущих побегов. Органические вещества передвигаются в направлении возрастания интенсивности этих изменений и, следовательно, в направлении повышения концентрации ауксинов, так как чем выше (в известных пределах) концентрация ауксинов, тем сильнее отвечают на их действие проводящие ткани. Однако на одну и ту же концентрацию ауксинов различные по возрасту и, следовательно, разные по физиологическому состоянию участки проводящего пути отвечают не одинаково: метаболизм активируется в них тем больше, чем моложе участки ткани.

При изучении механизма передвижения органических веществ по растению следует помнить и о «синтетической» функции ауксинов. Органические вещества, притекая в участки растения, богатые ауксинами, быстро потребляются в процессах синтеза высокомолекулярных соединений, которые сразу же идут на построение элементов структуры клеток или откладываются в запас. Эти процессы синтеза осуществляются, как теперь известно, при участии ауксинов. Поскольку же постоянный приток органических веществ невозможен без постоянного их потребления, то можно полагать, что и действие ауксинов в качестве регуляторов передвижения веществ должно в какой-то мере зависеть от осуществления их синтетической функции.

Механизм передвижения органических веществ по растению во многом продолжает оставаться загадочным. Не вполне ясен при этом и механизм действия ауксинов. Но уже не вызывает никаких сомнений тот факт, что наличие или образование ауксинов в конечной точке пути движения веществ — это необходимый внутренний фактор, определяющий направление передвижения органических веществ по растению. Выборочное удаление тех или иных центров продукции ауксинов позволяет ослаблять приток питательных веществ к одним участкам растения и за счет этого усиливать подачу веществ к другим участкам, вызывать перераспределение питательных веществ в теле растения. Отсюда становится понятным, почему, например, срезание верхушки главного стебля усиливает рост боковых ветвей или почему прищипка (пинцировка) вегетативных побегов благоприятствует росту плодов.

Массовое выключение определенных центров продукции ауксинов и отвечающее этому перераспределение питательных веществ в растениях могут быть достигнуты с минимальной затратой труда при помощи химических препаратов. На этом основано, например, химическое прореживание цветков у плодовых деревьев, осуществляемое при помощи уже упоминавшегося препарата АНУ, препарата ДНОК (2-метил-4,6-динитро-фенол) и других веществ, применяемых в соответствующих дозах. Такое прореживание оказывается возможным благодаря неодновременному раскрыванию бутонов и различной чувствительности к химическим препаратам у бутонов разного возраста, у неоплодотворенных и оплодотворенных цветков, являющихся центрами образования ауксинов. Существенное перераспределение питательных веществ достигается и в тех случаях, когда химические препараты применяются для ослабления или, наоборот, усиления выработки ауксинов в тех или иных участках растений.

Говоря о механизме действия ауксинов необходимо учитывать, что они участвуют в сложной системе регуляции роста растений. Так, в результате исследований Р. X. Турецкой, В. А. Кефели (Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР) и Л. П. Сарапуу (Тартуский университет) получены новые данные, свидетельствующие о важной физиологической роли образующихся в растениях ингибиторов роста фенольной природы. Фактический материал, накопленный советскими и зарубежными исследователями, позволяет сделать вывод, что природные ауксины и ингибиторы оказывают противоположное влияние на окислительное фосфорилирование, накопление макроэргических связей и расходование энергии последних в ходе роста; действуя в концентрациях, свойственных растительному организму, ауксины активируют, а ингибиторы подавляют эти процессы.

В последнее время в изучении механизма действия ауксинов наметилась еще одна интересная сторона. Как показали исследования А. У. Гальстона с сотрудниками (США, 1964), гетероауксин встречается в растениях в виде комплекса с рибонуклеиновой кислотой. По мнению авторов, этот комплекс может участвовать в регулировании процесса роста через РНК, являющуюся активатором синтеза белковых соединений.

М. X. Чайлахяном с сотрудниками (Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева), установившими ранее, что возникающие в растениях регуляторы роста растений — гиббереллины и гиббереллиноподобные вещества — являются также гормональными факторами роста цветочных стеблей, получен новый фактический материал, согласно которому важная роль в ростактивирующем влиянии этих веществ принадлежит взаимодействию их с образующимися в растениях ауксинами и витаминами С и В.

Большое внимание исследователей привлекают к себе в настоящее время физиологически активные вещества, названные кининами. Началом исследований веществ этой группы послужило открытие способности 6-фурфурил-метиламинопурина вызывать деление растительных клеток. Это вещество, названное кинетином, впервые было выделено из продуктов гидролиза дезоксирибонуклеиновой кислоты. Затем был произведен синтез довольно большого числа веществ, сходных с кинетином как по химическому строению, так и по своему физиологическому действию. Наличие кинетиноподобных веществ удалось установить в различных растительных объектах. Вскоре были получены данные, позволившие предполагать, что кинины или кинетиноподобные вещества образуются в процессе обмена веществ растений и участвуют в регуляции процессов роста.

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--