Подавляющее большинство насекомых не имеет развитого слухового аппарата и для улавливания звуковых вибраций, проходящих через воздух, почву и другие субстраты, используют антенны. более тонкое различение звуковых сигналов обеспечивают подобные уху тимпанальные органы (у ночных бабочек, саранчи, некоторых кузнечиков, цикад); волосковидные сенсиллы, состоящие из воспринимающих вибрацию щетинок на поверхности тела; хордотональные (струновидные) сенсиллы, расположенные в различных частях тела; наконец, специализированные т.н. подколенные органы в голенях, воспринимающие вибрацию (у кузнечиков, сверчков, бабочек, пчел, веснянок, муравьев).

Многие насекомые обладают двумя типами глаз – простыми глазками и парными сложными глазами, но в целом зрение у них слабое, обычно они могут воспринимать лишь свет и темноту, но некоторые, в частности пчелы и бабочки, способны различать цвета.

Зрительные сигналы выполняют различные функции: некоторые насекомые используют их для ухаживания и угроз. Так, у жуков-светляков люминесцентные вспышки холодного желто-зеленого света, производимые с определенной частотой, служат средством привлечения особей другого пола. пчелы, обнаружив источник пищи, возвращаются в улей и оповещают остальных пчел о его расположении и удаленности с помощью особых перемещений на поверхности улья (т.н. танец пчел).

Постоянное облизывание и обнюхивание друг друга у муравьев свидетельствует о важности прикосновений как одного из средств, организующих этих насекомых в колонию, подобным же образом, касаясь антеннами брюшка своих «коров» (тлей), муравьи информируют их, что те должны выделить капельку «молочка».

Феромоны используются как половые аттрактанты и стимуляторы, а также как предупреждающие и следовые вещества муравьями, пчелами, бабочками, в том числе тутовым шелкопрядом, тараканами и многими другими насекомыми. Эти вещества, обычно в виде пахучих газов или жидкостей, выделяются специальными железами, расположенными во рту или на брюшке насекомого. Некоторые половые аттрактанты (например, используемые ночными бабочками) настолько эффективны, что могут восприниматься особями того же вида при концентрации всего лишь в несколько молекул на кубический сантиметр воздуха.

г) земноводные и пресмыкающиеся .

Формы коммуникации земноводных и пресмыкающихся сравнительно просты. Отчасти это объясняется слабо развитым мозгом, а также тем, что у этих животных отсутствует забота о потомстве.

Среди земноводных только лягушки, жабы и древесные лягушки издают громкие звуки; из саламандр одни пищат или тихо свистят, другие имеют голосовые складки и издают негромкий лай. звуки, издаваемые земноводными, могут означать угрозу, предупреждение, призыв к размножению, они могут использоваться как сигнал неблагополучия или как средство защиты территории. некоторые виды лягушек квакают группами по три особи, а большой хор может состоять из нескольких громкоголосых трио.

Весной, в период размножения, у многих видов лягушек и жаб горло приобретает яркую окраску: часто оно становится темно-желтым, усыпанным черными пятнами, и обычно у самок цвет его ярче, чем у самцов. некоторые виды используют сезонную окраску горла не только для привлечения партнера, но и как зрительный сигнал, предупреждающий, что территория занята. [9]

Некоторые жабы, обороняясь, испускают сильно закисленную жидкость, вырабатываемую околоушными железами (по одной позади каждого глаза). колорадская жаба может брызнуть этой ядовитой жидкостью на расстояние до 3,6 м. по крайней мере один вид саламандр использует специальный «любовный напиток», вырабатываемый в брачный период особыми железами, расположенными около головы.

Пресмыкающиеся. некоторые змеи шипят, другие издают треск, а в африке и азии встречаются змеи, которые стрекочут с помощью чешуек. Поскольку змеи и другие пресмыкающиеся не имеют наружных ушных отверстий, они ощущают только те вибрации, которые проходят через почву. так что гремучая змея вряд ли слышит собственный треск.

В отличие от змей, тропические ящерицы гекконы имеют наружные ушные отверстия. гекконы очень громко щелкают и издают резкие звуки.

Весной самцы аллигаторов ревут, призывая самок и отпугивая других самцов. Крокодилы издают громкие тревожные звуки, когда напуганы, и сильно шипят, угрожая вторгшемуся на их территорию чужаку. Детеныши аллигаторов пищат и хрипло квакают, чтобы привлечь внимание матери. Галапагосская гигантская, или слоновая, черепаха издает низкий хриплый рев, а многие другие черепахи угрожающе шипят.

Многие пресмыкающиеся отгоняют вторгшихся на их территорию чужаков своего или других видов, демонстрируя угрожающее поведение, – они открывают рот, раздувают части тела (как очковая змея), бьют хвостом и т.п. у змей зрение сравнительно слабое, они видят движение предметов, а не их форму и окраску; более острым зрением отличаются виды, охотящиеся на открытых местах. некоторые ящерицы, например гекконы и хамелеоны, в период ухаживания исполняют ритуальные танцы или своеобразно покачиваются при движении.

Чувство обоняния и вкуса хорошо развито у змей и ящериц; у крокодилов и черепах оно сравнительно слабое. Ритмически высовывая язык, змея усиливает чувство обоняния, перенося пахучие частицы к специальной сенсорной структуре – расположенному во рту т.н. якобсонову органу. некоторые змеи, черепахи и аллигаторы выделяют мускусную жидкость в качестве предупреждающих сигналов; другие используют запах как половой аттрактант.

д) птицы .

У птиц коммуникация исследована лучше, чем у каких-либо других животных. Птицы общаются с особями своего вида, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком. для этого они используют звуковые (не только голосовые), а также зрительные сигналы. Благодаря развитому слуховому аппарату, состоящему из наружного, среднего и внутреннего уха, птицы хорошо слышат. Голосовой аппарат птиц, т.н. нижняя гортань, или сиринкс, располагается в нижнем отделе трахеи.

Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные, которые знают иногда всего одну песню и повторяют ее вновь и вновь. У стайных птиц есть сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы «все спокойно» и даже призывы к трапезе.

У птиц поют преимущественно самцы, но чаще не для того, чтобы привлечь самок (как обычно считается), а для предупреждения, что территория находится под охраной. Многие песни весьма затейливы и спровоцированы выделением в весеннюю пору мужского полового гормона – тестостерона. Большая часть «разговоров» у птиц происходит между матерью и птенцами, которые выпрашивают пищу, а мать их кормит, предупреждает или успокаивает.

Птичье пение формируется и генами, и обучением. Песня птицы, выросшей в изоляции, неполна, т.е. лишена отдельных «фраз», выпеваемых другими птицами.

Неголосовой звуковой сигнал – крыловой барабанный стук – используется воротничковым рябчиком в период спаривания для привлечения самки и предупреждения самцов-конкурентов о необходимости держаться подальше. Один из тропических манакинов во время ухаживания щелкает хвостовыми перьями, как кастаньетами. По крайней мере одна птица, африканский медоуказчик, прямо общается с человеком. Медоуказчик питается пчелиным воском, но не может извлечь его из дуплистых деревьев, где пчелы устраивают свои гнезда, неоднократно приближаясь к человеку, громко крича и затем направляясь к дереву с пчелами, медоуказчик приводит человека к их гнезду; после того, как мед взят, он поедает оставшийся воск.

Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса – сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.

Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении.

е) наземные млекопитающие .

Давно известно, что наземные млекопитающие издают брачные клики и звуки угрозы, оставляют пахучие метки, обнюхивают и нежно ласкают друг друга.

В общении наземных млекопитающих довольно много места занимает информация об эмоциональных состояниях – страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли.[10] Однако этим далеко не исчерпывается содержание коммуникаций даже у животных, не относящихся к приматам. Кочующие группами животные посредством зрительных сигналов поддерживают цельность группы и предупреждают друг друга об опасности; медведи в пределах своего участка обдирают кору на стволах деревьев или трутся о них, информируя таким образом о размерах своего тела и половой принадлежности; скунсы и ряд других животных выделяют пахучие вещества для защиты или в качестве половых аттрактантов; самцы оленей устраивают ритуальные турниры для привлечения самок в период гона; волки выражают свое отношение агрессивным рычанием или дружелюбным помахиванием хвоста; тюлени на лежбищах общаются с помощью криков и особых движений; рассерженный медведь угрожающе кашляет.

Коммуникативные сигналы млекопитающих были выработаны для общения между особями одного вида, но нередко эти сигналы воспринимаются и особями других видов, оказавшимися неподалеку. В африке один и тот же источник иногда используется для водопоя одновременно разными животными, например гну, зеброй и водяным козлом. Если зебра с ее острым слухом и обонянием чует приближение льва или другого хищника, ее действия информируют об этом соседей по водопою, и они соответственно реагируют. в этом случае имеет место межвидовая коммуникация.

Человек использует для общения голос в неизмеримо большей степени, чем любой другой примат. Для большей экспрессивности слова сопровождаются жестами и мимикой. остальные приматы используют в общении сигнальные позы и движения гораздо чаще, чем мы, а голос – гораздо реже. Эти компоненты коммуникативного поведения приматов не являются врожденными – животные обучаются различным способам общения по мере взросления.

Воспитание детенышей в дикой природе основано на подражании и выработке стереотипов; за ними ухаживают большую часть времени и наказывают, когда необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в основном методом проб и ошибок. Усвоение коммуникативных стереотипов поведения – процесс постепенный. Наиболее интересные особенности коммуникативного поведения приматов легче понят?