Реферат: Мохообразные

Мохообразные по сравнению со многими другими высшими растениями легче переносят неблагоприятные общеклиматиче­ские воздействия еще и потому, что, будучи очень низкими расте­ниями, они фактически живут в иных температурных условиях, чем более высокие растения. Напочвенные мохообразные живут в условиях своеобразного, более мягкого и ровного микроклимата, температура, влажность воздуха, сила ветра и т. п. которого су­щественно отличаются от соответствующих показателей погоды, сообщаемых в метеосводках. Например, в Антарктиде мхи, живущие в оазисах на скалах, летом обычно растут при положитель­ных температурах «прискального» слоя воздуха, в то время как на уровне 2 м над поверхностью земли температуры воздуха могут быть в это время отрицательными. Перенесению неблагоприятных климатических условий способствует также и образование у мхов дерновин, подушечек, ковриков и тому подобных «жизненных форм»: внутри подушечки, например, колебания температуры и влажности будут менее резкими, чем во внешней среде.

Мохообразные, подобно лишайникам, чутко реагируют на присутствие в воздухе вредных примесей. Возможно, отчасти это связано с отсутствием у них высокоспециализированных покров­ных тканей и неспособностью большинства мохообразных еже­годно обновлять свой фотосинтезирующий аппарат подобно тому, как делают это многие цветковые растения, сбрасывая листву осенью или теряя ее зимой. Возможно, острота реакции мохооб­разных связана также и с небольшой массой их тела. Но решаю­щую роль в их чувствительности к вредным примесям, конечно, играют свойства самой протоплазмы, в пользу чего может свиде­тельствовать хотя бы тот факт, что некоторые мохообразные все же способны жить в черте довольно крупных городов, атмосфера которых сильно загрязнена различными вредными примесями.

Мохообразные практически не испытывают прямого отрица­тельного механического воздействия сильных ветров, поскольку скорость ветра у поверхности земли или близ каких-то препят­ствий сильно падает. Ветер в основном оказывает на растения кос­венное воздействие, иссушая субстрат и увеличивая транспирацию или же принося осадки. На некоторых океанических островах и побережьях, там, где постоянно дуют влажные ветры с моря, моховой покров развит исключительно пышно. Положительную роль играет ветер в расселении мохообразных — в переносе спор и да­же кусочков растений.

Механический состав субстрата, на котором поселяются мо­хообразные, играет в их жизни меньшую роль, чем в жизни других высших растений, поскольку субстрат для мохообразных лишь место их прикрепления и источник для получения минеральных веществ; он не является средой, в которой живет значительная часть тела растения. Тем не менее разные виды по-разному отно­сятся к механическому составу субстрата. В целом мохообразные могут поселяться на почве любого механического состава — на песчаной, супесчаной, глинистой, иловатой и др. Поселяются они и на материнской породе (известняки, гнейсы, граниты и др.), плотно прикрепляясь к поверхности скал и камней ризоидами, и на субстратах органического происхождения (коре и листьях деревьев, гниющей древесине, разлагающихся животных остат­ках, помете и др.). Живущие на стволах и ветвях деревьев и ку­старников мохообразные относят к растениям-э п и ф и т а м.

Гораздо большее значение, чем механический состав субстрата, имеют для мохообразных его кислотность и химический состав. Некоторые мохообразные предпочитают щелочной, известковистый субстрат (например, кратонеур папоротниковидный — Cratoneurum filicinum), другие могут жить только на очень кислом субстра­те (например, сфагн магелланский — Sphagnum magellanicum), третьи предпочитают нейтральную почву или могут жить в до­вольно широких пределах значения рН. С кислотностью субстрата обычно связано и богатство его нужными для жизни растения минеральными солями, в первую очередь азотистыми соедине­ниями. Сфагн магелланский, например, довольствуется теми ничтожными следами минеральных солей, которые выпадают из атмосферы. Да и вообще очень многие мохообразные хорошо себя чувствуют на субстратах, содержащих небольшое количество пита­тельных минеральных веществ (песчанистые и торфянистые почвы, изверженные породы и т. п.). Но среди мохообразных встречаются и виды, предпочитающие почвы и субстраты, богатые питатель­ными веществами, в том числе соединениями азота. Например, виды сплахна (Splachnum) и многие другие представители семейства сплахновых часто поселяются на разложившихся животных остатках (обычно трупы мелких грызунов), помете жвачных и медведя, погадках птиц.

Для мохообразных — гидрофитов и гигрофитов средой обита­ния является вода; при этом многие виды успешно растут на боло­тах в стоячей холодной воде с ничтожным содержанием кисло­рода и минеральных веществ и с большим содержанием органи­ческих кислот. Корни большинства других высших растений обычно плохо функционируют в такой среде. Некоторые мохооб­разные способны расти в содержащей большое количество мине­ральных кислот теплой и даже горячей воде вулканических источ­ников. Примечательно, что среди мохообразных отсутствуют виды, способные жить в соленой или солоноватой воде.

Среди мохообразных есть виды, обитающие на субстратах, которые содержат соли тяжелых металлов в таком количестве, что другие высшие растения на таких почвах жить не могут.

Например, виды милиххоферии (Mielichhoferia), называемой еще «медным мхом», живут на скалах, содержащих ионы меди в количестве, в тысячу раз превышающем максимальный уровень, допустимый для жизни большинства цветковых растений. Входя в состав сообщества живых организмов — биоценоза, мохообразные тесно связаны с другими членами этого сообщества: они испытывают на себе воздействие других растений и животных и сами оказывают на них влияние.

Мохообразные и другие высшие растения — компоненты биоце­ноза — чаще всего влияют друг на друга не прямо, а косвенно, изменяя условия освещенности, питания, водоснабжения и т. п. Кора деревьев и кустарников может служить таким же субстратом для поселения мохообразных, как и поверхность скал и камней. Мохообразные-эпифиты, поселяющиеся на ветвях и стволах дре­весных растений, не оказывают на эти растения сколько-нибудь заметного угнетающего воздействия.

Высшие сосудистые растения, затеняя субстрат и экранируя его от ветра, способствуют поселению в сообществе теневыносли­вых или тенелюбивых мхов — мезофитов. Не исключено, что некоторые сосудистые растения могут выделять в атмосферу особые летучие вещества, угнетающие рост одних и способствую­щие росту других мохообразных. Но наибольшее воздействие на мохообразные другие растения оказывают путем изменения фи­зико-химических свойств субстрата, на котором поселяются мохо­образные. Например, в лиственных лесах опадающие листья не позволяют мохообразным поселяться на богатой минеральными солями почве: гораздо лучше они чувствуют себя под пологом хвойного леса, где почвы более кислые и бедные, но где им не грозит участь быть заживо погребенными под листовым спадом (узкие хвоинки постепенно проскальзывают между стебельками мхов и не прикрывают их).

Мохообразные со своей стороны воздействуют на сосудистые растения. Поселяясь на листьях деревьев во влажных тропических лесах, мохообразные слегка угнетают эти растения. В зоне тундр и высоко в горах мохообразные предоставляют убежище сосуди­стым растениям, стебли и корни которых прячутся в моховых подушках и дерновинах от воздействия неблагоприятных клима­тических факторов. Но с другой стороны, в лесах мохообразные часто угнетают всходы сосудистых растений, корни которых не могут сразу пробить толстый моховой покров и, прежде чем до­стигнут почвы, испытывают неблагоприятное воздействие чере­дования сухости и обводненности моховой дернины. Некоторые лесные мхи выделяют вещества, которые тормозят прорастание семян древесных растений.

Животный мир биоценоза также оказывает на мохообразные прямое или косвенное воздействие. Позвоночные животные упот­ребляют их в пищу редко (например, лемминги в тундре питаются наряду с цветковыми растениями и некоторыми мхами). Но многим беспозвоночным животным (число которых в лесу достигает нес­колько десятков тысяч на 1 м² поверхности почвенного слоя) мо­хообразные служат не только пищей: образуемые ими дернины и коврики —среда обитания этих животных. При этом некоторые из беспозвоночных животных, по-видимому, могут участвовать в оп­лодотворении мохообразных, перенося капельки слизи со спер­матозоидами с одного растения на другое. Наземные позвоночные оказывают на моховой покров и косвенное, положительное или отрицательное, воздействие, вытаптывая и уничтожая одни виды и подготавливая места обитания для других (тропы, выбросы земли и т. п.). Помет и трупы некоторых животных, как уже отмечалось, могут служить субстратом для определенных видов мхов. Живот­ные могут также способствовать распространению мохообраз­ных, перенося их споры или прилипшие к ногам выводковые почки, листочки и т. п. в новые места. У некоторых мхов даже имеются специальные приспособления для привлечения живот­ных, участвующих в распространении спор. Так, у сплахновых, часто поселяющихся на экскрементах жвачных, гипофиза при созревании коробочки нередко сильно увеличивается в размерах и окрашивается в яркий цвет, а споровая масса издает сильный неприятный запах. Мухи, которые отклады­вают свои яйца в навоз, привлекаемые гипофизой и (или) запахом, садятся на коробочку. Ползая по ней, они прикасаются к липкой массе спор, выступающей из коробочки. Затем в поисках субстрата для откладывания яиц мухи перелетают в другие места и могут перенести прилипшие к ним споры сплахновых на новые кучки экскрементов.

Мохообразные испытывают на себе также громадное прямое и косвенное воздействие хозяйственной деятельности человека (вырубка и посадка лесов, создание пастбищ и сенокошение, за­топление и осушение территорий, механическая и химическая обработка почвы, строительные работы и т. д.). Человек воздейст­вует на моховой покров и просто вытаптывая его и уплотняя почву при ходьбе. Даже слабое нарушение подстилки в хвойных лесах ведет к отмиранию многих видов мхов, а дальнейшее вытаптывание может повести и к смене одного биоценоза другим.

Рассмотренная связь мохообразных с различными факторами внешней среды объясняет, почему отдельные мохообразные или их сообщества можно встретить в самых разных климатических поясах (от экваториального до арктического) и на разных высотах над уровнем моря (от глубоких низин до альпийского пояса). Наибольшее число видов мохообразных приурочено к дождевым тропическим лесам, где почти все они являются эпифитами. При продвижении в более высокие широты число видов мохообразных уменьшается, но роль отдельных видов в сложении растительного покрова часто значительно возрастает в силу их большей по срав­нению с сосудистыми растениями приспособленности к крайним условиям существования в арктическом поясе.

ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХ И ИХ РОЛЬ В ПРИРОДЕ

Малозаметные и непривлекательные на первый взгляд мохо­образные играют большую и важную роль в жизни, природы. Улавливая энергию Солнца, выделяя кислород, участвуя в круго­вороте вещества и энергии на Земле, мохообразные, как и другие растения, представляют собой незаменимый компонент биосферы Земли, неотъемлемой частью которой является и человек.

Способные переносить резкие колебания температуры, избыточ­ное увлажнение или жестокие засухи, приспособленные к жизни на бедных субстратах, мохообразные образуют сообщества в таких местах, где высшие сосудистые растения угнетены или вовсе не могут существовать. Мохообразные обычно входят в состав первичных растительных группировок на поверхности скал и камней, они часто являются пионерами зарастания углублений, заполненных водой, и обнаженных почв. Постепенно отмирая, пио­нерные виды мохообразных подготавливают субстрат для поселе­ния других видов мохообразных или сосудистых растений.

Иногда роль мохообразных в сообществе сильно возрастает в связи с резким изменением условий местообитания, вызванным воздействием животных, человека и факторов, обусловленных жизнедеятельностью самого сообщества растений. Например, уничтожение леса — этого мощного насоса, выкачивающего влагу из почвы,— в бессточных местах или в местах со слабым стоком и близким к поверхности уровнем грунтовых вод приводит к появ­лению в почве избыточной влаги. Начинается процесс заболачи­вания. На почве, покрытой до вырубки, например, черникой, лесными травами и некоторыми лесными мхами, появляется сплошной покров из мха политриха обыкновенного (Polytrichum commune). Затем появляются сфагны, роль которых в растительном покрове постепенно возрастает, и наконец образуется моховоэ болото. При возобновлении леса нарушенный баланс влаги в почве восстанавливается, сфагновые и политриховые мхи уступают место другим, характерным для леса мхам и цветковым растениям. Заболачивание лесов может иметь и необратимый характер. Обычно такой процесс наблюдается по периферии крупных сфагновых болот, которые увеличиваются и распространяются в связи с общеклиматическими изменениями.

На севере таежной зоны, там, где количество выпадающих осадков достаточно велико, нередко происходит заболачивание лугов. Накапливающееся при отмирании трав органическое ве­щество в условиях влажного и прохладного климата не успевает разлагаться и превращается в торфяной слой, на котором поселя­ются мхи, впоследствии образующие сплошной ковер. Если чело­век не вмешается в жизнь луга, не улучшит аэрацию и питатель­ный режим почвы, луг может превратиться в болото.

Широко известна роль мохообразных в сложении раститель­ного покрова гипновых и сфагновых болот. Но роль болот не сво­дится лишь к тому, что на них добывают торф, который