Среди разных типов влажного тропического леса наибольшие площади занимает влажный лес низ­менностей, развивающийся на незатопляемых тер­риториях. Жители Южной Америки называют его лесом «терра фирма» или «лес этэ». Видовой состав его древесных ярусов исключительно разно­образен, но основное место в нем занимают представители порядка бобовоцветных. Здесь находится один из двух имеющихся на Земле центров разнообразия семейства цезальпиниевых; оно пред­ставлено рядом эффектно цветущих деревьев из таких родов, как Dimorphandra, Elizabetha, Eperua. Heterostemon, Peltogyne и Swartzia. В состав семей­ства мимозовых (Mimosaceae) входят Diniziaexcel-sa — по-видимому, самое высокое дерево бассейна Амазонки (до 60 м) — и виды весьма распростра­ненного рода Parkia, некоторые из них хироптеро-фильны. Также широко представлены деревья из семейства мускатниковых (Myristicaceae), сапото-вых (Sapotaceae), лецитидовых (Lecythidaceae), молочайных (Euphorbiaceae), лавровых (Lauraceae) и кутровых (Аросупасеае).

Важнейшее полезное растение бассейна Ама­зонки — гевея бразильская (Heveabrasiliensis), даю­щая каучук (см. рисунок). Гевея принадлежит к семейству молочайных (Euphorbiaceae); ее высота достигает 30 м, а толщина ствола — свыше 1 м. Она тоже компонент леса терра фирма, встречаю­щийся южнее Амазонки. К северу от Амазонки растет другой, также используемый вид гевеи — Heveabenthamiana. Во внутренних районах Брази­лии можно увидеть виды рода Соита из семейства кутровых, из которых также получают каучук (и прежде всего для изготовления жевательной ре­зинки).

Из деревьев, дающих ценную древесину, следует прежде всего назвать свитению крупнолистную (Swieteniamacrophylla) — ее древесина не уступает древесине настоящего махагониевого (красного) дерева (Swieteniamahagoni), растущего на Антиль­ских островах. Свитения, достигающая высоты 50 м, характерна для лучших местообитаний леса этэ.

Особенно пышно во влажных лесах Амазонки развиваются лианы. Упомянем здесь лишь роды Abuta (семейство Menispermaceae), Banhinia (Cae-salpiniaceae), Derris (Fabaceae), Entada (Mimosaceae) и Strychnos (Loganiaceae). Из растений, относящихся к видам родов Abuta и Strychnos, местные индейцы изготавливают кураре -— яд, который они наносят на наконечники стрел.

Для затапливаемой части поймы очень характерны и пальмы. Многие из них, например Mauritiaflexuosa (маврикиева пальма) и Bactrisgasipaes, местное население использует в пищу.

К обитателям лесов зоны варзеа относится и шоколадное дерево, или дерево какао (Theobromacacao). Его высота доходит до 10 м; оно встречается в районах низовьев Амазонки. В полуокультуренном состоянии шоколадное дерево часто находят в окре­стностях поселений индейцев. К сожалению, точнее определить границы его исходного ареала сейчас невозможно.

К лесам прилегают безлесные территории пой­мы — так называемые варзеа-кампы (camposdavarzea); они покрыты высокотравными лугами, в состав которых входят разные злаки. Во время паводка участки таких лугов иногда отделяются от грунта и перемещаются вниз по течению в виде плавучих островов.

Наконец, у самого края поймы находятся старицы и пойменные озера — идеальные местообитания для водных и болотных растительных сообществ, которые развиваются здесь удивительно пышно.

Третий тип влажных тропических лесов низменно­стей, встречающийся прежде всего в постоянно увлажненных местностях близ «черно-водных» рек, в Южной Америке называют лесом игапо. Этот заболоченный лес, через который можно проплыть на лодке во время паводка, продвигаясь между кронами деревьев, значительно беднее видами, чем леса этэ- и варзеа-типов. Имеются высокоствольные леса игапо, где преобладают в основном разные деревья из семейств цезальпиниевых и мимозовых, и сообщества, скорее похожие на заросли кустарни­ков, в которых представлены виды рода Eugenics и другие представители миртовых, а также семейств мареновых и сумаховых, или фисташковых. В забо­лоченном лесу могут встречаться и пальмы.

Тропические влажные (дождевые) леса Африки

Влажные тропические леса Западной и Центральной Африки по своему флористическому составу сильно отличаются от влажных тропических лесов Америки и Азии. Наряду с представителями порядка бобо-воцветных, из которых состав верхних ярусов леса определяют деревья африканских родов семейства цезальпиниевых, здесь также встречаются, причем весьма обильно, эндемичные представители более мелких (не столь богатых родами и видами) семейств, таких, как Burseraceae, Icacinaceae, Melia-сеае и Olacaceae.

Вечнозеленые влажные (дождевые) леса, развива­ющиеся на незатопляемых местообитаниях, в своем первозданном виде еще сохранились главным обра­зом в Либерии, Камеруне, Габоне и в бассейне Конго. Их высота достигает 35—45 м; они не столь продуктивны, как дождевые леса бассейна Амазонки и Индо-Малайского региона. По продуктивности их превосходят и полувечнозеленые (полулистопадные) влажные тропические леса Нигерии, Ганы и Берега Слоновой кости. Это объясняется тем, что пос­ледние развиваются на более богатых пита­тельными веществами почвах. В полулистопадных влажных лесах растут также хозяйственно ценней­шие деревья Африки, дающие благородную древеси­ну: виды родов Entandrophragma (семейство Meliaceae); их древесина поступает в продажу под общим названием «африканское красное дерево».

Для пойменных и болотистых дождевых лесов Африки, покрывающих в первую очередь значи­тельную часть бассейна Конго, характерно обилие лиан и пальм. Особенно непроходимые заросли образуют лианы-ротанги из родов Ancistrophyllum. Calamus, Eremospatha, Sclerosperma и Oncocalamus (семействопальм). В этих лесах находятся и есте­ственные местообитания масличной пальмы (Elaeisguineensis). На территориях, которые длительное время бывают затоплены медленно текущими вода­ми, могут даже развиваться леса, состоящие только из пальм, преимущественно из многих видов винной пальмы (Raphia), которая используется для разных целей.

Тропические влажные леса Азии

Тропические дождевые леса низменностей Азии подверглись большему воздействию человека, чем такие же леса Америки и Африки. Там, где прежде пойменные влажные леса окаймляли реки, ныне протянулись огромные рисовые поля, а там, где находился незатопляемый дождевой лес, теперь раскинулись плантации самых разнообразных тро­пических культур. Только Малайзия и Индонезия поставляют 90% всего получаемого на Земле натурального каучука с плантаций гевеи (Heveabrasiliensis), заложенных на территориях, которые прежде занимали влажные леса.

Некоторые растения тропических дождевых лесов сейчас распространены как введенные в культуру, почти во всех тропиках, например мускатник душистый (Myristicafragrans) и гвоздичное дерево {Syzygiwnaromaticvm, =Eugeniacaryophyllata} с Молуккских островов, коричное дерево (Cinnamomumzeylanicum) из Шри Ланки, перец черный (Pipernigrum) — лиана с Малабарского берега и манго (Mangiferaindicd) из Бирмы и Малай­зии.

Характерная особенность азиатских влажных тропических лесов — обилие растений семейства двукрылоплодниковых (Dipterocarpaceae). Это се­мейство, содержащее свыше 400 видов, относимых к 22 родам, распространено почти исключительно в тропической Азии (представители только двух родов встречаются в Африке). Подавляющее большинство видов семейства представлено, как правило, очень крупными деревьями, характерными для самого верхнего древесного яруса влажных лесов низменно­стей. Наиболее богаты видами роды Shorea, Dipterocarpus, Hopea и Vatica. Из других, содержа­щих меньшее число видов, следует прежде всего назвать род Dryobalanops; вид Dryobalanopsaromatica, обитающий на Суматре, — гигантские деревья высотой более 60 м, одни их неразветвлен­ные стволы достигают 40-метровой длины!

В болотистых дождевых лесах также преоблада­ют представители двукрылоплодниковых. Кроме них встречаются разные пальмы и виды пандануса (Pandanus). Характерно обилие видов деревьев с досковидными и ходульными корнями. В глубине леса деревья мельче, чем у края, и расположены реже. Среди эпифитов встречаются, например, мирмекофильные растения из родов Myrmecodia, Hydnophytum и Dischidia. Припочвенный ярус расте­ний состоит из осоковых (Сурегасеае), сфагновых мхов и разных видов кувшиночника (Nepenthes).

В горных дождевых лесах представители двукры-лоплодниковых отчасти уступают место деревьям, близкие родственники которых встречаются и в Центральной Европе. Так, в горном влажном лесу Явы на высоте 1500 м растут виды дуба (Quercus) и каштана (Castaned).

Мангры, или мангровые леса

Там, где в тропиках морские берега защищены от огромных волн прибоя близлежащими островами или коралловыми рифами, или там, где в моря и океаны впадают реки, развивается одна из свое­образнейших растительных формаций этой зо­ны — мангры, мангровые леса, или мангровые заросли. Распространение мангровых лесов не ограничено лишь областями, где господствует климат тропиче­ских дождевых лесов; там, где этому благоприят­ствуют теплые морские течения, мангры развива­ются севернее Северного и южнее Южного тропиков. Следовательно, это типичный пример азонадьных растительных со­обществ, которые местами развиваются вдоль берегов до зоны с умеренно теплым климатом. В северном полушарии они распространены до Бермудских островов и в Японии до 32° с. ш., а в южном — вдоль берегов Австралии и Новой Зе­ландии—даже до 38° ю. ш. Однако у берегов, омываемых холодными течениями, они не развиваются. Так, на западном побережье Южной Америки мангры появляются лишь около экватора, вблизи границы между Перу и Экуадором, а в Африке, на берегах Атлантического океана их можно встретить только на участке от Сенегала до Анголы.

По видовому составу мангровые леса, развиваю­щиеся на берегах Индийского океана и западных побережьях Тихого океана (так называемые восточ­ные мангры), богаче мангров, встречающихся по берегам Атлантического океана и восточному побе­режью Тихого океана (западные мангры). Одних и тех же видов растений в составе восточных и западных мангровых лесов нет, но общие роды имеются. Число видов в образовании мангров обоих регионов также весьма различно. Если, например, в восточных манграх малайско-индонезийской обла­сти можно встретить до 30 видов мангровых расте­ний, то в западных манграх растительное сообще­ство нередко бывает составлено лишь тремя-че­тырьмя их видами. А у границ своего распространения в состав сообществ мангровых растений может входить вообще один-единственный вид: например, в южной Японии — Kandeliacandel, близ пролива Акаба, в Южной Африке (Дурбан), в южной Австралии и Новой Зеландии — Avicenniamarina, который в Новой Зеландии даже переносит недолговременные заморозки, в южной Брази­лии — Lagunculariaracemosa.

Другое приспособление к существованию — яв­ление живорождения, или вивипарии, — присуще всем представителям семейства Rhizophoraceae (Rhizophora, Bruguiera, Ceriops, Kandelia) и роду Avicennia (семейство Verbenaceae). При этом хорошо развивающиеся проростки, подсемедольные колена (гипокотили) которых достигают более 10 см в дли­ну, могут, выпадая из плодов, укрепляться в посто­янно обводненной почве.

Зона тропических областей с летним влажным периодом

На некотором удалении от экватора, примерно между 10-й и 25-й параллелями обоих полушарий, находятся краевые зоны с тропическим климатом, в которых вода оказывается фактором, ограничиваю­щим возможности существования растений, тогда как колебания температуры в течение года столь незначительны, что не оказывают никакого влияния на развитие растений. Здесь, за исключением высо­когорных районов, постоянно настолько тепло, что может существовать тропическая растительность. Чем больше удалены области этой зоны от постоянно сырых экваториальных дождевых лесов, тем меньше их влажность, а Северный и Южный тропики проходят уже через территории с иными экстремальными условиями существования — через пустыни. Между зоной дождевых лесов и зоной пустынь расположена зона тропических областей с летним влажным периодом. Здесь находятся са­ванны,сухие леса или заросли колючих кустарников. Таким образом, растительный покров как бы от­ражает конкурентные отношения леса и сообществ травянистых растений. В какую сторону отклонится стрелка весов — зависит от климатических условий, хотя на местные особенности растительного покро­ва влияют и почвы.

Летнезеленые тропические леса

Летнезеленые тропические леса распространены главным образом в областях, где дуют муссоны, поэтому их называют также муссонными лесами. Когда деревья покрыты листвой, эти леса очень похожи на вечнозеленые или полулистопадные тропические леса, но они гораздо светлее. В них может быть хорошо развит и сомкнутый ярус кустарников. Значительная часть видов этого под­леска — вечнозеленые растения, и, хотя во время засухи верхние ярусы леса выглядят голыми и серы­ми, нижний ярус такого муссонного леса, называе­мого влажным, частично остается зеленым. А если в древостое имеются и виды, у которых листопад происходит медленно или листва распускается до начала дождей, то такие леса и во время засухи не производят впечатления безжизненных. Несомнен­но, этому способствуют и часто встречающиеся лианы и эпифиты. Но видовой состав деревьев здесь гораздо беднее, чем в тропическом дождевом лесу. Отличить эти разные типы леса один от другого можно также по преобладанию в древостое опреде­ленных видов.

Наиболее распространен тиковый лес, для которого характерно тиковое (или тэйковое) дерево (Tectonagrandis). Деревья этого вида можно считать существенным компонентом летнезеленых лесов Индии, Бирмы, Таиланда и относительно сухих областей восточной Явы. В Индии, где еще сохрани­лись очень небольшие участки этих естественных зональных лесов, вместе с тиковым деревом растут главным образом эбеновые деревья (Diospyros. melanoxylon и Diospyrosebenum) и мараду, или индийский лавр (Terminaliatomentosd); все эти виды дают ценную древесину. Но особенно большим спросом пользуется древесина тикового дерева, обладающая рядом ценных свойств: она тверда, устойчива против грибов и термитов, а также слабо реагирует на изменения влажности, температуры. Поэтому лесоводы специально выращивают тико­вое дерево (также в Африке и в Южной Америке). Муссонные леса наиболее хорошо исследованы в Бирме и Таиланде. В них наряду с тиковым деревом встречаются Pentacmesuavis, Dalbergiapaniculata, Tectonahamiltoniana, чья древесина крепче и тяжелее древесины тикового дерева, затем дающая лубяные волокна Bauhiniaracemosa, Callesiumgrande, Ziziphusjujuba, Holarrheniadysenteriaca с белой мягкой древесиной, используемой для токарных работ и резьбы по дереву. В ярусе кустарников растет один из видов бамбуков — Dendrocalamusstrictus. Ярус трав состоит преимущественно из злаков, среди которых господствует бородач (Andropogon).

Летнезеленые высокоствольные леса имеются местами также на Американском континенте. По внешнему виду центральноамериканские вла­жные леса мало отличаются от восточноазиатских. Здесь также растут деревья высотой 25—35 м, может быть развит и ярус вечнозеленых кустарни­ков. В лесах прибрежных областей Гватемалы, Сальвадора, Никарагуа и Панамы главную роль играют Ceibapentandra (капоковое, или шерстяное, дерево), Enterolobiumcyclocarpwn и Е. saman, Terminaliaobovata и Anacardiumexcelsum, а в кустар­никовом ярусе растут колючая пальма Bactrissubglobosa и виды Coccoloba. Подобные леса, отчасти даже вечнозеленые, имеются и на Антиль­ских островах, но, к сожалению, там они подвер­глись столь сильному воздействию человека, что о них не имеет смысла и говорить.

Тропическая влажная саванна

Известно, что деревья регулируют свою транспи-рацию, закрывая находящиеся на нижних сторонах листьев устьичные щели во время засухи и при низкой влажности воздуха, но открывая их, когда воды вдоволь. Достаточно самых незначительных колебаний в обеспеченности растений водой, чтобы произошла соответствующая реакция. Однако, не­смотря на все защитные приспособления, деревья транспирируют и в засушливый период. И хотя при этом теряется очень мало воды, ее потери необходимо возместить из почвенных запасов.

Совершенно по-иному ведут себя злаки. Они не ограничивают транспирацию, а это при недостатке воды приводит, как бывает и в умеренных широтах, к «выгоранию». Особенно быстро желтеют и засы­хают молодые, недавно ставшие открытыми учас­тки. Однако отмирают лишь листья; корневые системы и почки возобновления хорошо защищены от высыхания, поскольку находятся под покровом из засохших листьев. Разумеется, во время засухи и злаки нуждаются в воде, но ее требуется гораздо меньше, чем деревьям.

Различия в образе жизни и в приспособлениях к условиям существования между деревьями и злака­ми находят отражение и в неодинаковом развитии корневых систем, а также в требованиях к почвам. Широко разрастающиеся и нередко глубоко прони­кающие корневые системы деревьев способны про­низывать грубые каменистые и скалистые субстра­ты, чтобы извлечь из них воду. Так, корни акации витой (Acaciatortilis) можно обнаружить на расстоя­нии 50 м от ствола! Злаки же — и это есте­ственно — расположены близко друг к другу, корне­вая система отдельного экземпляра лишь ненамного распространяется в стороны. Поэтому весь объем имеющейся в распоряжении растений почвы должен быть максимально густо пронизан их корнями, а это возможно только в случаях, если почва тонкозерни­стая. На почвах с грубой структурой возможности для существования злаков хуже и потому, что вода легко просачивается в более глубокие слои. Здесь могут расти только деревья или кустарники. На тонкозернистых почвах преобладание злаков или деревьев или же «равновесие» между ними определя­ется количеством выпадающих в течение пета осадков. Там, где выпадает менее 500 мм осадков в год, растут преимущественно злаки. Они поглоща­ют влагу из верхних слоев почвы, поэтому в более глубокие слои она почти не попадает. Там же, где количество осадков превышает 500 мм в год, преобладают деревья — они затеняют злаки и тем самым ослабляют их развитие.

Разнообразные влажные саванны занимают сравнительно большие пространства в Западной Африке, в так называемой Гвинея-зоне. Тип расти­тельности, также именуемый Гвинея-саванной, рас­пространен к северу от области тропических дожде­вых лесов — от Гвинеи через северную Нигерию до южного Судана.