Влияние на растения биотических и абиотических факторов внешней среды, а также развитие растений на протяжении всей истории их существования обусловили становление современного нам расти­тельного мира, распространение отдельных видов, а также возникновение и обособленность раститель­ных сообществ. Пространственное разделение рас­тительного покрова Земли можно проводить двоя­ко: основное внимание уделять либо флоре, либо растительности. Эти два понятия не следует смеши­вать. Под флорой подразумевают совокупность таксонов растений, существующих на определенной территории; при этом обычно речь идет о видах, а при рассмотрении более обширных территорий — о родах или семействах, иными словами, всегда о таксономических единицах. Растительность же — совокупность растений, покрывающих какую-ли­бо территорию; она рассматривается независимо от их таксономической принадлежности. Поэтому понятие «растительность» характеризует скорее массу растений и их сосуществование. Не будет никакого противоречия, если, например, сказать, что какая-то область, флора которой бедна (то есть включает в себя небольшое число видов), покрыта пышной растительностью. И напротив, хотя на покрывающей склон остепененной луговине и обна­руживается множество видов (богатая флора), растения могут располагаться разреженно, то есть растительность здесь бедная.

При рассмотрении растительного покрова земного шара в целом можно видеть, что расположение основных, самых крупных растительных сообществ в первую очередь определяется климатом. Из всех климатических факторов наибольшее влияние ока­зывают температура и осадки.

Разумеется, температурный режим тех или иных территорий зависит прежде всего от их географиче­ского положения. Как известно, от экватора к полю­сам температуры постепенно понижаются; кроме того, сезонные различия температур также оказыва­ются сильнее выраженными. Если бы поверхность Земли была единообразной (гомогенной), то на ней образовались бы строго параллельные пояса зон так называемого солярного климата; последние опреде­лялись бы только сферической формой земного шара и параметрами его орбиты. Но такое иде­альное распределение температур нарушается нахо­дящимися на поверхности Земли участками суши и морями, их разной теплоемкостью, воздушными и морскими течениями. Последующие особенности температурных режимов отдельных территорий на континентах обусловлены их положением на той или иной высоте над уровнем моря.

Глобальное распределение осадков на Земле связано прежде всего с перемещениями воздушных масс, однако на него также сильно влияют взаимное расположение морей и суши, размещение горных хребтов и т. п.

Так возник ряд климатических зон, на которых мы вкратце остановимся.

Внутренняя тропическая, или экваториальная, зона охватывает полосу суши, простирающуюся по обе стороны экватора примерно до 10° с. ш. и 10° ю. ш. Здесь повсюду на протяжении года выпадают обильные осадки, но обычно чуть севернее и южнее экватора обнаруживаются два их пика. Кроме того, для этой зоны характерны высо­кие температуры и крайне незначительные коле­бания среднемесячных температур (они даже сла­бее колебаний, наблюдающихся в течение суток).

К внутренней тропической зоне с севера и с юга примыкает внешняя тропическая зона, доходящая примерно до 25° с. ш. и 25° ю. ш. Здесь в течение года температуры также довольно высокие, однако период дождей, совпадающий с временем самого высокого положения солнца над горизонтом, сменя­ется относительно сухим периодом. В целом же общее количество осадков снижается к тропику Рака (северному) и тропику Козерога (южному).

Затем идет зона пассатов, или субтропическая засушливая зона. Она расположена в районах, прилегающих к северному и южному тропикам; осадков здесь очень мало, влажность воздуха минимальная. Преобладают восходящие потоки воздушных масс, поэтому небо почти всегда безоблачное и суточные колебания температур весьма значительны. Это — зона обширных пустынь.

Следующая зона — зона этезиев, где летом климат обусловливается влиянием смещающейся к полюсу субтропической засушливой зоны, а зи­мой — перемещением с запада областей низких атмосферных давлений¹ . Поэтому здесь резко контрастируют дождливая зима и сухое лето.

Для зоны с умеренным климатом характерны достаточно обильные осадки в течение всего года, что связано с перемещениями областей низкого атмосферного давления. В зависимости от террито­риальной близости к океану здесь имеются районы с относительно теплыми, почти безморозными и рай­оны с холодными, но не слишком продолжительны­ми зимами. Эта климатическая зона, как и следую­щая, в южном полушарии выражена слабо.

Следующие Климатические зоны — это зона аридного климата умеренных широт, где осадков очень мало, влажность воздуха низкая, а климат континентальный, и зона холодного климата умеренных широт со сравнительно теплым летом и продолжительной, суровой зимой. Последняя кли­матическая зона охватывает очень большие территории, находящиеся на севере Евразии и Северной Америки, но не имеет аналога в южном полушарии.

Наконец, в области расположения вокруг полюса арктических масс холодного воздуха находится арктическая, или полярная зона. Для нее характерны скудные осадки, очень низкие темпера­туры (даже летом), а также непрерывный день в летнее время.

Размеры территорий, занимаемых перечисленны­ми зонами, весьма различны; это выявляется при сравнении площадей зон, находящихся в разных полушариях. Асимметрия климатических зон (та же картина обнаруживается и в зонах растительности) определяется неодинаковым расположением суши в обоих полушариях Земли и отчасти морскими течениями. Из-за того, что большая часть поверхно­сти южного полушария покрыта водой, там пре­обладает океанический климат. Четко выраженного пояса пустынь здесь нет, и зоны умеренного клима­та тоже едва выявляются. Напротив, в северном полушарии, особенно на огромном Евроазиатском континенте, прибрежные районы с океаническим климатом очень резко контрастируют с централь­ными районами, где климат континентальный.

Если все крупные климатические зоны Земли рассматривать в связи с характером растительного покрова каждой из них, то обнаружатся также крупные, основные единицы растительности, при выявлении которых многие местные особенности существенной роли не играют. Для обозначения таких единиц при изучении растительности давно пользуются термином «формация». Под формацией понимают такие растительные сообщества, в кото­рых господствуют определенные жизненные формы или формы роста или же совершенно определенные их сочетания. Поэтому внешне они выглядят довольно единообразно и встречаются на тех территориях, где условия для их существования сходны. Для определения формации видовой состав растений значения не имеет. Поэтому понятие «формация» вполне пригодно и для проведения сравнений в глобальном масштабе, особенно для районов, флоры которых развивались совершенно независимо. Конечно, разные формации могут занимать территории с различной площадью: речь может идти как об очень обширных растительных сообществах (например, о влажном тропическом лесе, степи, тундре и т. д.), так и о более мелких (таких, как кустарничковая пустошь, верховое боло­то и т. д.). Если для обозначения какого-либо крупного района использовать название только той формации, которая по занимаемой ею площади в этом районе господствует, то неизбежно относи­тельно широкое понимание формаций; в этих случаях формации будут соответствовать климати­чески обусловленным зонам растительности.

Чередование и расположение зон растительности земного шара, обусловленные климатическими фа­кторами, можно проиллюстрировать схемой так называемого идеального континента. Трапециевидные очертания такого ко­нтинента призваны напоминать о неодинаковом распределении суши на разных широтах в северном и южном полушариях. К области экваториальных влажных тропических лесов с обеих сторон примы­кают районы с относительно ясно выраженным сухим временем года, то есть районы летне-зеленых влажных лесов, сухих листопадных лесов и саванн. На восточной стороне континента — отчасти под влиянием теплых морских течений — развиты так называемые муссонные леса. Близ северного и южного тропиков проходят пояса субтропических полупустынь и пустынь. Как следует из схемы, центральные участки пустынь находятся не только внутри континента, но и достигают его западной стороны, где в их формировании принимают участие холодные морские течения. Севернее (а в южном полушарии соответственно южнее) пустыни через полупустыни переходят в степи, распростране­ние которых в разных полушариях весьма различно. Еще дальше от экватора, по мере увеличения количества осадков, растительный покров снова становится более пышным. Прежде всего на западной стороне идеального континента образу­ются области с богатыми сообществами жестколи­стных (склерофильных) растений. Расположенная севернее зона летне-зеленых лиственных лесов уме­ренных широт в центре континента прерывается. Но бореальные хвойные леса и тундры образуют сплошные пояса.

Зона влажных тропических лесов

Размеры и границы. Распространение тропических влажных лесов в основном ограничено экватори­альной климатической зоной, где они покрывают обширные территории — особенно в Южной Аме­рике, Юго-Восточной Азии и Африке.

Растительность влажного тропического леса

Строение и структура . Дать обобщенное описание структуры влажного тропического леса практически невозможно: это сложнейшее растительное сообще­ство обнаруживает такое разнообразие типов, что их не в состоянии отразить и самые подробные описания. Еще несколько десятилетий назад полага­ли, что влажный лес — это всегда непроходимые заросли деревьев, кустарников, наземных трав, лиан и эпифитов, поскольку в основном судили о нем по описаниям горных влажных лесов. Лишь сравни­тельно недавно стало известно, что в некоторых влажных тропических лесах из-за плотной сомкну­тости крон высоких деревьев солнечный свет почти не доходит до почвы, поэтому подрост здесь скудный, и через такие леса можно пройти почти беспрепятственно.

Господствующий компонент влажного тропиче­ского леса — деревья разного внешнего вида и разной высоты; они составляют около 70% всех встречающихся здесь видов высших растений. Различают три яруса деревьев — верхний, средний и нижний, которые, правда, редко выражены четко. Верхний ярус представлен отдельными гигантскими деревьями; их высота, как правило, достигает 50—60 м, а кроны развиваются над кронами де­ревьев ниже расположенных ярусов. Кроны таких деревьев не смыкаются, во многих случаях эти деревья рассеяны в виде отдельных экземпляров, кажущихся переростками. Напротив, кроны де­ревьев среднего яруса, имеющих высоту 20—30 м, обычно образуют сомкнутый полог. Из-за взаи­мовлияния соседних деревьев их кроны бывают не столь широкими, как у деревьев верхнего яруса. Степень развития нижнего древесного яруса зависит от освещенности. Его составляют деревья, достига­ющие в среднем примерно 10-метровой высоты. Встречающимся в разных ярусах леса лианам и эпифитам.

Вторая группа охватывает виды, представители которых на ранних стадиях развития также растут быстро, но их рост в высоту продолжается дольше, и по его окончании они способны жить еще очень долго, вероятно, не одно столетие. Это наиболее характерные деревья верхнего яруса, кроны которых обычно не затенены. В их число входят многие хозяйственно важные деревья, древесину которых принято называть «красным деревом», например виды, относящиеся к родам Swietenia (тропическая Америка), Khaya и Entandrophragma (тропическая Африка).

Наконец, третья группа включает в себя предста­вителей теневыносливых видов, растущих медленно и долгоживущих. Их древесина обычно очень тяжелая и твердая, обрабатывать ее трудно, и поэтому она не находит столь широкого примене­ния, как древесина деревьев второй группы. Тем не менее к третьей группе относятся виды, дающие благородную древесину, в частности Tieghemellaheckelii или Aucoumeaklainiana, древесина кото­рого используется в качестве заменителя красного дерева.

Деревья с досковидными корнями чаще всего растут на сырых почвах. Возможно, развитие досковидных корней связано с характерной для таких почв плохой аэрацией, препятствующей вто­ричному приросту древесины на внутренних сторо­нах боковых корней (она образуется только с на­ружных их сторон). Во всяком случае, у деревьев, растущих на пропускающих влагу и хорошо аэриро­ванных почвах горных дождевых тропических лесов, досковидных корней нет.

Для деревьев других видов характерны ходульные корни; они образуются выше основания ствола как придаточные и особенно часто встречаются у деревьев нижнего яруса, также растущих преимуще­ственно в сырых местообитаниях.

Болотистый дождевой лес.

В отличие от пойменного влажного тропического леса болотистый лес, как правило, покрывает всю долину реки. Здесь происходит не отложение насосов, а, напротив, лишь равномерное вымывание, поэтому поверхность долины такой реки ров­ная.

Из-за необеспеченности местообитаний пита­тельными веществами болотистые дождевые леса не столь пышны, как пойменные, а из-за недостатка воздуха в почве здесь часто встречаются растения с воздушными и ходульными корнями. По этой же причине разложение органических веществ происхо­дит медленно, что способствует образованию мощ­ных торфоподобных слоев, чаще всего состоящих из более или менее разложившейся древесины.

Полувечнозеленые влажные леса низменностей.

Для некоторых областей дождевых тропических лесов характерны короткие засушливые периоды, вызывающие смену листвы у деревьев верхнего яруса леса. При этом нижние древесные ярусы оста­ются вечнозелеными. Такая переходная ступень к облиствленным в период дождей сухим лесам получила название «полувечнозеленые, или полулистопадные, влажные леса низменностей». В засушливые периоды здесь может происходить передвижение влаги в почве снизу вверх, поэтому такие леса получают достаточно питательных веществ и оказываются весьма продуктивными.

Горные тропические влажные леса. Описанным выше лесам, существование которых определяется присутствием воды, можно противопоставить такие варианты влажного тропического леса, образование которых связано с понижением температуры; они в основном встречаются на влажных местообитаниях, находящихся в разных высотных поясах горных

На еще больших высотах постоянно влажных тропиков (2500—4000 м) горные влажные леса сменяются субальпийскими горными лесами, разви­вающимися на уровне облаков областей тропических регионов. В предгорном поя­се, на высоте примерно 400—1000 м над уровнем моря, влажный тропический лес почти не отличается от леса низменностей. В нем имеются только два яруса деревьев, а деревья верхнего яруса не такие высокие.

Зато тропический влажный лес горного пояса, или, как принято говорить, горный влажный лес, растущий на высоте 1000—2500 м, обнаруживает более существенные отличия. Он также имеет два древесных яруса, но часто их трудно выявить, а верхняя их граница нередко не превышает 20 м. Кро­ме того, здесь меньше видов деревьев, чем во влажных лесах низменностей, отсутствуют и неко­торые характерные особенности деревьев таких лесов, в частности и ходульные корни, а также каулифлория. Листья деревьев обычно более мелкие и не имеют заострений для удаления капель воды.

В ярусах кустарников и трав часто преобладают папоротники и виды бамбука. Очень обильны эпифиты, тогда как крупные лианы встречаются редко.

Тропические влажные леса Южной Америки

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--