Реферат: Отдел красные водоросли

Клетки большей частью с париетальными хроматофорами без пиреноидов. Между клетками имеются поры. Карпогон с трихогиной. После оплодотворения развиваются гонимобласты или непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, или из ауксилярных клеток после слияния их с ообластемными нитями или оплодотворенным карпогоном. Бесполое размножение большинства— с помощью тетраспор.

Делали развития карпоспорофита, а также время дифференцировки ауксилярных клеток, их положение на талломе и т. п. положены в основу деления флоридеофициевых на порядки.

Порядок немалиальные — nemaliales

Этот порядок, включающий формы одноосевого и многоосевого строения, характеризуется отсутствием ауксилярных клеток; гонимобласты развиваются непосредственно из оплодотворенного карпогона или из его дочерней клетки. Долгое время считалось, что у представителей этого порядка мейоз совершается непосредственно после оплодотворения при прорастании зиготы и называли их гаплобионтными флоридеями, противопоставляя всем остальным диплобионтным порядкам флоридей, у которых мейоз происходит при образовании тетраспор. Однако Е. Мань продемонстрировал цитологически отсутствие мейоза в карпогоне вслед за оплодотворением и диплоидность гонимобластов, карпоспор и продуктов их прорастания для ряда представителей порядка немалиальных. Он выдвинул гипотезу существования у них спорофитной генерации или ее эквивалента, где обязательно должен происходить мейоз. Исследования двух последних десятилетий подтвердили гипотезу, выдвинутую Е. Мань, и, кроме того, обнаружили заметное разнообразие жизненных циклов в пределах этого порядка. Здесь можно различить по крайней мере три типа циклов развития, хорошо обоснованных как с точки зрения последовательности морфологических фаз, так и цитологических данных о числе хромосом в каждой морфологической фазе и месте сингамии и мейоза в жизненном цикле. Первый тип цикла развития — тип Lemanea. В этом типе две морфологические фазы совмещены в одной структуре, где нижняя базальная часть диплоидна, а верхняя часть гаплоидна и представляет собой гаметангиальную фазу, на которой развивается карпо-спорангиальная фаза. Мейоз происходит соматически во время развития этой структуры.

Как уже отмечалось, этот тип развития установлен пока только для родов леманеа и батрахоспермум.

Род леманеа встречается в быстро текущих речках с холодной водой. Таллом, имеющий вид неветвящейся щетинки 10—15 см длиной и 1 мм толщиной, темно-фиолетового или оливково-бурого цвета с узловатыми вздутиями; прикрепляется к субстрату при помощи подошвы из стелющихся нитей. По оси таллома проходит одна нить из вытянутых бесцветных клеток. От верхней части каждой клетки центральной оси отходит мутовка обычно из четырех расходящихся по радиусам ветвей. Базальные клетки каждой такой ветви крупные, вытянутые. От их дистального конца отходят ветви второго порядка, которые, в свою очередь, многократно ветвятся. Конечные разветвления срастаются в многослойную кору. Ее наружные клетки мелкие и заполнены хроматофорами, внутренние — крупные и почти бесцветные. От проксимальных концов основных клеток радиальных ветвей отходят коровые нити, окутывающие центральную нить. Антеридии образуются группами из поверхностных клеток коры. Карпогонные ветви, несущие карпогоны, возникают от внутренних клеток коры. Брюшко карпогона находится около внутренней поверхности коры, а трихогина прорывает кору и высовывается наружу. После оплодотворения из брюшной части карпогона развиваются пучки гонимобластов, врастающие в полость таллома. Карпоспорангии формируются целыми четками, карпоспоры скапливаются внутри полости таллома и освобождаются после разрушения коры таллома. Согласно исследованиям Е. Мань, при развитии из зиготы гонимобластов мейоз не осуществляется и, таким образом, карпоспорофит и карпоспоры диплоидны. Карпоспоры прорастают с образованием диплоидного нитчатого, состоящего приблизительно из 20 клеток предростка, ядро в верхушечной клетке которого редукционно делится. Из апикальной клетки после мейоза развивается гаплоидное растение — гаметофит леманеи; на нем образуются половые органы. Таким образом, базальная часть таллома леманеи диплоидна.

У рода батрахоспермум цикл развития такой же, как у леманеи. Его представители встречаются в реках с чистой прозрачной водой и озерах. Таллом имеет вид сильно разветвленного, слизистого на ощупь кустика оливково-зеленого или стального цвета. Ось, неограниченно нарастающая за счет деятельности верхушечной клетки, состоит из одного ряда вытянутых бесцветных клеток. От каждой из них непосредственно под поперечой перегородкой возникает мутовка ветвей ограниченного роста, которые сложены из мелких, богатых хроматофорами клеток. Конечные клетки ветвей могут вытягиваться в длинные волоски. Из базальных клеток боковых ветвей развиваются ветви неограниченного роста. Кроме того, базальные клетки мутовок ветвей дают начало кортикальным нитям, которые растут вдоль клеток главной оси, совершенно скрывая их, и у некоторых видов, переплетаясь, образуют многослойную обвертку. Из клеток коровых нитей возникают вторичные мутовки боковых ветвей, вставляющиеся между уже имеющимися. На боковых ветвях ограниченного роста формируются половые органы. После оплодотворения из брюшка карпогона вырастают ветвящиеся гонимобласты; конечные клетки их образуют карпоспоры, собранные в тесную группу — цистокарпий. Из карпо-спор развиваются ползучие нити, от которых отходят вертикальные, ветвящиеся нити совсем иного внешнего вида, чем таллом бат-рахоспермума. Эта стадия была описана под родовым названием шантранзия — Chantransia. Она может размножаться посредством моноспор. При благоприятных условиях из верхушечных клеток этого Chantransia-предростка вырастают типичные талломы батра-хоспермума.

Развитие на нитях шантранзии таллома батрахоспермума зависит от продолжительности и интенсивности освещения. Так, при культивировании Batrachospermummoniliformeпри фотопериоде менее 14 ч Chantransia-стадия дает только моноспорьг. При освещении ниже 750 Лк наблюдалась только Chantransia-стадия. При длине дня 14 ч и освещении свыше 750 Лк до 4% Chantransia-нитей образовывали гаметофиты, т. е. развивали талломы батрахоспермума. При фотопериоде 15- —16 ч и освещении 750 и 1500 Л к развитие гаметофитов наблюдалось у 40% Chantransia-нитей. У неко-юрых видов Batrachospermumв лабораторных условиях онтогенез от прорастания карпоспор до развития гаметофитов прослежен цитологически. Ввиду мелких размеров ядер содержание ДНК в клетках гаметофитов и Chantransia-нитей, покрашенных по Фёльгену, определялось цитофотометрическим методом. Показано, что Chantransia-стадия диплоидна, а гаметофит гаплоиден. Таким образом, мейоз не мог произойти во время первого деления ядра зиготы, как принималось ранее, а иногда утверждалось и в более современных исследованиях. Можно принять, что мейоз имеет место в переходной области между Chantransia-стадией и гаметофитом. Согласно Мань, Chantransia-стадию батрахоспермума, так же как и базалыгую часть таллома леманеи, следует рассматривать как диплоидное образование, соответствующее тетраспорофиту других красных водорослей.

Другой тип жизненного цикла, хорошо обоснованный,— это тип Bonnemaisoniahamifera, состоящий из последовательности гаметангиальной, карпоспорангиаль-ной и тетраспорангиальной фаз, причем все три морфологически неодинаковы и имеют карпогониальную фазу, развивающуюся на гаметангиальной. Такой тип, иначе гетероморфная смена форм развития, наблюдался у некоторых видов морского рода немалион, отличающегося от леманеи и батрахоспермума многоосевым типом таллома. В слабоветвящихся розовых слизистых талломах немалиона центральная часть занята целым пучком продольных нитей, состоящих из вытянутых бесцветных клеток, от которых радиально расходятся обильно ветвящиеся, богатые хроматофорами нити — ассимиляторы, соединенные слизью мягкой консистенции.

Половые органы, как и у батрахоспермума, развиваются на ассимиляторах. Карпоспорофит и карпоспоры у немалиона, как у леманеи и батрахоспермума, диплоидны. У некоторых видов Nemalionнаблюдалась гетероморфная смена генераций: макроскопического гаметофита и микроскопического нитчатого Acrochaetium-подобного тетраспорофита.

Такой же тип развития, в подтверждение гипотезы Мань, описан и для некоторых других представителей немалиальных, обладающих, как и немалион, многоосевыми талломами, но с более компактной структурой и нередко с заметной кальцификацией. ТаковыScinaia furcellata, S. turgida, Helminthora divaricata, Helmintliocladia calvadosii, Chaetangiumfastigiatum. Описанные ранее как два самостоятельных вида рода AcrochaetiumA. polyblasumи A. hallandicumоказались соответственно тетраспорофитом и гаметофитом в жизненном цикле одного организма. То же относится и к сильно различающимся морфологически красным водорослям, ранее относимых к разным родам: Falkenbergiarufolanosaи Asparagopsisarmata.

Третий тип цикла развития — тип Liagoratetrasporifera¹ — складывается из последовательности гаметангиальной и тетраспорангиальной фаз, морфологически неодинаковых, причем тетраспорангиальная фаза развивается на гаметангиальной; мейоз происходит в тетраспорангиях. Такой цикл описан для Helminthocladiaagardiana, Н. senegalensis.

Наконец, недавно в культуре Acrochaetiumpectinatumвпервые для красных водорослей наблюдалось свободное развитие зиготы: содержимое карпогона после оплодотворения выходило из оболочки, прикреплялось к субстрату и прорастало в спорофит. Иногда зигота развивалась в нити гонимобласта с терминальными карпоспорангиями.

Порядок гелидиальные — Gelidiales²

Этот порядок выделил из порядка немалиальных Г. Кюлин на основе наличия тетраспорангиальной фазы, морфологически сходной с гаметангиальной, что позволяло предположить здесь цикл развития типа Polysiphonia. Кюлин придерживался мнения, что, как и у немалиальных, у гелидиума отсутствуют ауксилярные клетки и гонимоблаеты развиваются непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона. Мнения последующих исследователей относительно существования ауксилярных клеток у гелидиума расходятся. Одни утверждают, что поддерживающая клетка, с которой сливается оплодотворенный карпогон, может рассматриваться как ауксилярная, другие же, указывая на то, что это слияние не носит облигатного характера, не признают эту клетку ауксилярной.

Талломы всех гелидиальных имеют одноосевое строение. Все они — обитатели теплых морей. Gelidiumcartilagiheumи другие виды этого рода—важные промысловые водоросли: из них в Японии получают кантен.

Порядок криптонемиальные—Cryptonemiales

В отличие от предыдущих порядков здесь представители имеют ауксилярные клетки, которые развиваются до оплодотворения карпогона и обычно рассеяны по таллому на известном расстоянии от карпогона. Связь между ауксилярными клетками и карпогоном осуществляется с помощью более или менее длинных соединительных, спорогенных или ообластемных нитей.

Для представителей порядка криптонемиальных долгое время предполагался жизненный цикл Polysiphonia-типа, при котором гаметангиальная и тетраспорангиальная фазы морфологически идентичны. Такой жизненный цикл был давно описан для Corallinaofficinalis, тогда как для остальных представителей порядка это предположение не сопровождалось строгими доказательствами, и лишь сравнительно недавно жизненный цикл Callophyllisfirmaбыл прослежен в лабораторной культуре и продемонстрировано развитие этой водоросли по Polysiphonia-типу. Гаметангиальные растения несли зрелые карпоспорофиты. Освобождавшиеся карпоспоры прорастали с образованием многослойных базальных дисков, из которых вырастали вертикальные оси и развивались листовидные пластинки, характерные для этого таксона. Приблизительно через три месяца листовидные талломы, возникшие при прорастании карпоспор, продуцировали многочисленные тетраспорангии с крестообразным расположением тетраспор. Из тетраспор, освобождавшихся из тетраспорангиальных растений, в культуре развились гаметангиальные растения со зрелыми карпоспорофитами. Карпоспоры прорастали в новые тетраспорангиальные растения. Гаметангиальная и тетраспорангиальная фазы морфологически идентичны. Исследования других представителей порядка криптонемиальных выявили иной жизненный цикл, при котором гаметангиальная и тетраспорангиальная фазы морфологически различались.

Среди криптонемиальных, как и среди немалиальных, встречаются формы не только одноосевого, но и многоосевого строения.

Порядок гигартинальные—Gigartinales

Порядок характеризуется тем, что ауксилярные клетки дифференцируются до оплодотворения в непосредственной близости от карпогона, так что прокарпий имеется; в качестве ауксилярной функционирует клетка, участвующая в формировании таллома, а не специальная — добавочная. Размножение можно рассмотреть на примере рода анфельция. Зрелые мужские и женские гаметофиты представлены вертикальными, в различной степени разветвленными многоосевыми талломами, вырастающими от хорошо развитых базальных корочек. На мужских талломах в плодущих участках зрелые антеридии образуют один ряд вытянутых клеток. При помещении живого материала в морскую воду под микроскопом можно наблюдать, как вытянутые спермации с силой отбрасываются от таллома на значительное расстояние. На женских талломах плодущие участки находятся вблизи верхушки. Прокарпий Ahnfeltiaconcinnaсостоит из крупной поддерживающей клетки и трехклеточной карпогонной ветви, верхняя клетка которой представляет собой карпогон. Поддерживающая клетка функционирует как ауксилярная. После оплодотворения карпогона и слияния его с поддерживающей клеткой, одновременно являющейся ауксилярной, развиваются гонимобласты — карпоспорофиты, врастающие в ткань сердцевины таллома, где они могут сохраняться дольше года до того, как освободятся карпоспоры.

При прорастании карпоспоры образуется корковидный таллом, морфологически отличный от гаметангиальных талломов-гаметофитов в виде вертикальных разветвленных или неразвегвленных пластинок многоосевого строения, растущих от базальных корочек. Приблизительно через три недели после прорастания карпоспор на корковидном талломе начинается формирование тетраспорангиев, в которых развиваются крестообразно расположенные тетраспоры. Тетраспоры прорастают как карпоспоры, образуя сначала корочки, на которых, однако, возникают многоосевые талломы анфельции, сходные с встречающимися в природе. Корочки, развившиеся из тетраспор, никогда не образуют тетраспорангиев, а корочки из карпоспор никогда не дают вертикальных талломов анфельции. Таким образом, у Ahnfeltiaconcinnaгетероморфная смена генераций. У ряда представителей был продемонстрирован жизненный цикл Polysiphonia-типа.

У ряда видов из класса флоридеофициевых было описано аномальное сочетание репродуктивных ортанов; среди этих сообщений многие касаются представителей порядка гигартинальных. Например, у Cystodiniwnpurpureum, в норме характеризующегося изоморфной сменой поколений и морфологически сходными гаметофитами и тетраспорофитами, у некоторых растений на одном и том же талломе присутствовали и тстраспорангии, и цистокарпии.

В ряде случаев у одного и того же вида обнаруживаются разные циклы развития. Например, у Gigartinasiellataнаблюдается или половой цикл с PetraceUiscruentaв качестве тетраспорофита, или же бесполый цикл, по-видимому, с апогамным развитием цистокарпиев.

Порядок родимениальные — Rhodymeniales

Порядок объединяет формы многоосевого строения. Ауксиляр-ные клетки отчленяются от клетки, получившейся в результате деления несущей клетки до оплодотворения карпогона. Ауксилярные клетки — добавочные, специальные клетки, не принимающие участия в построении вегетативного таллома. Есть прокарпии, в состав которых в одних случаях, кроме карпогона, входит одна ауксилярная клетка, в других — две. У одних форм тетраспорангии с тетраэдрическим расположением тетраспор, у других — с крестообразным. Представителем служит род ломен-гария, имеющий трубчатый, полый с перетяжками или без них таллом с боковым ветвлением.

До сравнительно недавнего времени к этому порядку относили широко распространенную по берегам Европы гюдоросль родимению пальчатую {Rhodymeniapalmata). Таллом многоосевого типа имеет вид листа, сидящего на суженном основании. В настоящее время эта водоросль под названием пальмария пальчатая выделена в новый порядок пальмари-альные главным образом на основе строения тетраспо-рангиев, с характерными клетками-ножками. Тетраспорангиальный зачаток формируется из коровой клетки таллома, которая при этом увеличивается, претерпевает митоз и неравновеликий цитокинез с образованием крупного тетраспорангия и более мелкой клетки-ножки. Ядро спорангия делится мейотически, вслед за чем содержимое спорангия