Реферат: Овогенез
Під час росту ооцита першого порядку чітко помітні дві фази росту: превітелогенез, чи фаза малого росту, і вітелогенез, чи фаза великого росту.
Превітелогенез
Превітелогенез, чи цитоплазматичний ріст характеризується збільшенням маси ядра і цитоплазми ооцита першого порядку. Превітелогенез починається з моменту вступу оогонія в мейоз і протікає нa фоні його профази. У цей час ооцит росте за рахунок власного синтезу, в цитоплазмі синтезується і нагромаджується багато білків і РНК, унаслідок чого цитоплазма статевої клітини робиться базофільною, тобто інтенсивно фарбуюється лужними барвниками. В клітині утворяться численні рибосоми, пухирці ендоплазматичної сіті, спостерігається значний розвиток комплексу Гольджи і різко збільшується кількість мітохондрій. Усі ці органоїди концентруються біля ядра. Вони одержали найменування мітохондріальної хмари, оскільки в цьому скупченні органоїдів уперше була виявлена присутність мітохондрій.
Якщо до початку превітелогенеза фолікулярні клітини розташовувалися паралельно вітеліновій оболонці, то з початком росту вони займають радіальне положення. Такі утворення називаються первинними чи примордіальними фолікулами (мал. 15). Спостерігаються зміни й у локалізації первинних фолікулів, що до початку фази малого росту знаходяться в поверхневих шарах коркової речовини яєчника, а з початком росту переміщаються в більш глибокі шари.
Вітелогенез
Важлива особливість малого росту — пропорційне збільшення маси ядра і цитоплазми, збереження типового для звичайних клітин ядерно-цитоплазматичного співвідношення. Вітелогенез характеризується різкою інтенсифікацією процесів росту цитоплазми ооцита і зміною ядерно-цитоплазматичного співвідношення. У цей період продовжується (велика чи мала) синтетична активність ооцита, але в цілому маса цитоплазми наростає за рахунок надходження речовин ззовні. У період вітелогенеза в ооплазмі накопичуються запасні живильні речовини: білки (жовток), вуглеводи, жири, ліпіди, вітаміни, мінеральні солі. Хоча РНК (і їхні компоненти), мітохондрії, мембрани й інші цитоплазматичні структури також відкладаються в резерв, тоді як в основі великого росту лежить нагромадження жовтка. Усі запаси потім використовуються на ранніх стадіях розвитку ембріона. У деяких випадках їх вистачає на значний відрізок ембріонального розвитку тварини.
Тобто на відміну від соматичних клітин ооцити не використовують величезну частину рибосом, що накопичуються в цитоплазмі, тРНК, 5S РНК, іРНК, а резервують їх для ембріона.
Інтенсивний синтез жовтка, що має місце у фазі вітелогенеза, трофоплазматичного росту проходить при участі як фолікулярних клітин, так і клітин всього організму. Всі органоїди клітини, що приймають участь у синтезі жовтка, накопичуються в периферичному шарі цитоплазми, тобто ближче до фолікулярних клітин, що поставляють ооцитам живильні речовини, необхідні для синтезу. Особливо яскраво ці зміни видні при синтезі жовтка в полілецитальних яйцеклітинах, де відкладення його відбувається з разючою швидкістю. Природно, що настільки швидке відкладення жовтка не під силу ні самому ооциту, ні навколишнім його фолікулярним клітинам. У синтезі жовтка бере участь весь організм, і в першу чергу його печінка, а жовток, що утвориться, переноситься кров'ю до ооцитів.
З настанням фази вітелогенеза ооцити першого порядку поступово переміщаються в середину коркового шару яєчника, а клітини фолікулярного епітелію з плоских перетворюються в кубічні і циліндричні. Ооцит, оточений одним шаром циліндричних фолікулярних клітин, називають одношаровим фолікулом. Надалі кількість фолікулярних клітин навколо ооцита збільшується; вони розташовуються в два шари, і виникає двошаровий фолікул. Уже починаючи з формування одношарового фолікула навколо яйцеклітини помітні блискуча зона і променистий вінець. Коли кількість шарів фолікулярних клітин навколо ооцита зростає до трьох і більш, виникає багатошаровий фолікул. Фолікулярні клітини, що розмножуються, не тільки утворять багатошарову вторинну оболонку ооцита, але і накопичуються по периферії. Ці клітини формують зернистий шар фолікула, а навколо їх зовні сполучна тканина дає початок сполучнотканній оболонці фолікула. Між зернистим шаром і сполучнотканною оболонкою фолікула відокремлюється базальна мембрана.
Є деякі структурні відмінності між функціонуючими і резервованими структурами. Наприклад, активні рибосоми тільки в полісомі представлені у формі 80S часток — поза полісом вони знаходяться у виді окремих субодиниць (40S і 60S). Резервовані рибосоми ооцита зберігаються у виді 80S часток (якимось чином заблокованих). Резервні форми 5S РНК і тРНК являють собою нуклеопротеїди, тоді як функціонуючі форми цих РНК не містять міцно зв'язаних з ними білків.
Форми забезпечення ооцита
Існують наступні форми забезпечення ооцита живильними речовинами: фагоцитарний, нутриментарний (за участю живильних клітин — трофоцитів, розташованих у гонаді і родинних ооциту) і екстрагонадний (надходження в ооцит речовин з інших органів через фолікулярний епітелій).
При відсутності гонад (у низькоорганізованих форм — губок, кишковопорожнинних, війчастих червів) ооцити розвиваються в різних ділянках тіла (дифузійний оогенез), активно переміщаючи і фагоцитируючи інші клітини (мал. 17). Фагоцитоз — основний шлях надходження речовин, необхідних для росту ооцитов цих тварин.
У губки Petrobionia виявлені перші ознаки використання інших клітин у якості живильних: ооцит приєднує до себе так називану клітину-носительку, що захоплює і поглинає хоаноцити найближчого джгутикового каналу. Продукти їхнього розпаду проникають в ооцит.
У кишковопорожнинних (прісноводна гідра) оогонії, що сформувалися з i-клітин, розташовуються тісними групами, і лише одна з них перетворюється в ооцит: вона росте, поглинаючи сестрині клітини Пізніше небагато ооцитів зливаються в один, і всі їхні ядра, крім одного, дегенерують. Такий спосіб харчування, уже не пов’язаний з пересуванням «ооцита-хижака», являє собою перехід до нутриментарного типу розповсюдженого серед різних груп червів і членистоногих.
Ооцит і трофоцити утворять систему родинних (що походять з оогоній), структурно і фізіологічно тісно зв'язаних між собою клітин. Вони добре вивчені у комах, де розташовані групами в яйцевих трубочках (оваріолах). Розрізняють оваріоли паноістичного і мероїстичного типів, В останніх по сусідству з ооцитами є група живильних клітин — трофодитів, що постачають ооцит продуктами синтетичної активності, головним чином рДНК.
В гонадах равликової п'явки на один зростаючий ооцит приходиться близько 2000 допоміжних клітин, що зв'язані з ооцитом спеціальною зоною (рахис). Цікаво, що в цьому випадку живильні клітини не поліплоїдизуються: видно, через їх велику кількість необхідність в цьому відсутня.
Найбільш розповсюджений тип харчування яйцеклітин пов'язаний з функцією фолікулярних клітин, що оточують ооцит. У комах цей тип харчування сполучається з нутриментарним, у їхніх яєчниках фолікулярні клітини оточують ооцит разом з його живильними клітинами. У хребетних харчування за участю фолікулярних клітин є єдиним джерелом екзогенних речовин. На відміну від трофоцитів фолікулярні клітини за своїм походженням соматичні.
Екстрагонадний синтез речовин для забезпечення росту ооцита характерний для ряду безхребетних (головним чином, комах) і для хребетних тварин. У комах ці речовини синтезуються в жировому тілі, у ракоподібних — у гемолімфі й у гематопанкреасі, у птахів і ссавців — у печінці. З цих органів речовини надходять у гемолімфу (у безхребетних) чи в кров (хребетні), а звідти через фолікулярний епітелій в ооцит. Фолікулярний епітелій, що виконує безліч функцій (захисних, бар'єрних, регуляторних), забезпечує також перенос в ооцит речовин, синтезованих поза гонади.
Овуляція
Ріст багатошарового фолікула веде до того, що між фолікулярними клітинами виникають невеликі порожнини, при злитті яких утвориться велика порожнина, наповнена рідиною, багатою жіночим статевим гормоном естрогеном. Багатошаровий фолікул розтягується і перетворюється в пухирчастий фолікул, чи граафов пухирець. На внутрішній стінці граафова пухирця фолікулярні клітини утворюють яйценосний горбок, на якому розташовується ооцит першого порядку, оточений шарами фолікулярних клітин. З утворенням граафова пухирця закінчується фаза вітелогенеза, Граафов пухирець випинає стінку яєчника, розривається, і ооцит першого порядку виявляється в воронці яйцепроводу. Цей процес називають овуляцією.
Процес овуляції, тісно скорельований з дозріванням і заплідненням, у хребетних здійснюється під контролем гормональних механізмів, що індукують розриви фолікулярного епітелію. У тварин цієї групи мейоз блокується на стадії метафази II, і овуляція відбувається на цій же стадії. Запліднення витікає безпосередньо після овуляції і внутрішнього запліднення в яйцепроводах (як у ссавців) або в зовнішнім середовищі після відкладки свіжеовульованих яєць і зовнішнього запліднення.
З 300—400 тис. ооцитов, що маються в яєчнику людини, закінчують ріст і овулюють лише близько 400, оскільки овуляція відбувається 13 разів на рік протягом близько 30 років. Інші ооцити або не проходять періоду росту, або гинуть на різних стадіях росту.
Після закінчення періоду розмноження оргонії переходять до стадії росту, стаючи тепер ооцитами першого порядку.
Період дозрівання
Період дозрівання жіночих статевих клітин у плацентарних ссавців тварин і людини здійснюється після овуляції. Період дозрівання статевих клітин у багатьох тварин і людини починається лише після контакту яйцеклітини з сперматозоїдом чи навіть після запліднення — проникнення чоловічої статевої клітини в яйцеклітину, що є сигналом до початку дозрівання.
При дозріванні в ядрі ооцита першого порядку проходять ті ж процеси, що і при дозріванні чоловічих статевих клітин. Однак на противагу сперматогенезу після першого мейотичного поділу виникають дві клітини різних розмірів: велика клітина, у яку переходить весь жовток і майже вся цитоплазма, — вторинний ооцит, чи ооцит другого порядку, і невелика клітина — перше направляюче тільце (перше полярне тільце, чи полоцит), що містить ядро і незначну кількість цитоплазми. Вторинний ооцит і перше полярне тільце після першого мейотичного поділу мають по 23 хромосоми. Таким чином, при першому мейотичному розподілі ооцит шляхом елімінації (eliminatio — видалення) першого полярного тельця звільняється від гомологичных хромосом. При другому мейотичному розподілі ооцит другого порядку поділяється на дві нерівні клітини, утворити зрілу яйцеклітину (оотиду, чи оиду) і друге направляюче тільце. У цей же час відбувається розподіл першого полярного тельця на два тельців. Як у зрілій яйцеклітині, так і в двох полярних тельцах після другого мейотичного поділу нараховується по 23 хроматиды, тобто гаплоидный набір хромосом. Полярні тільця дегенерують і розсмоктуються. Під час другого мейотичного поділу центриоли ооцита другого порядку починають переміщатися в екваторіальну зону, зменшуються в розмірах і зникають. Таким чином, у результаті мейотических поділів ооцита першого порядку утворяться, як і при сперматогенезі, чотири клітини з гаплоїдним набором хромосом: одна зріла яйцеклітина і три полярних тельці. Утворення останніх дає можливість яйцеклітині позбутися від зайвих хромосом і одночасно зберегти майже всю цитоплазму і жовток, необхідні для розвитку організму. Яйцеклітина і полярні тільця людини гомогаметны, оскільки містять ідентичні статеві хромосоми — XX.
У багатьох тварин овогенез і дозрівання яйцеклітин здійснюється тільки в певні сезони року. У жінок звичайно щомісячно дозріває одна яйцеклітина, а за увесь період статевої зрілості — близько 400. Для людини має суттєве значення той факт, що первинні овоци-ти формуються ще до народження, зберігаються все життя і тільки поступово деякі з них починають дозрівати і дають яйцеклітини. Це значить, що різні несприятливі фактори, які діють протягом життя на жіночий організм, можуть вплинути на їх подальший розвиток: отруйні речовини (у тому числі нікотин і алкоголь), які потрапляють у організм, можуть проникнути в овоцит і потім викликати порушення нормального розвитку майбутнього потомства.
Мейоз.
Досить суттєвою особливістю мейозу при овогенезі є наявність спеціальної стадії — діктіотени, яка відсутня при сперматогенезі. Вона виникає услід за диплонемою. На цій стадії мейоз у овоцитах переривається на довгі роки і переходить до діакінезу лише при дозріванні яйцеклітини.
Значення мейотичного поділу полягає у тому, що:
1) Це той механізм, який забезпечує підтримання сталості хромосом. Якщо б не відбувалося редукції кількості хромосом при гаметогенезі, то з покоління у покоління зростала б кількість хромосом і була б втрачена одна із суттєвих ознак кожного виду — постійність кількості хромосом.
2) При мейозі утворюється більша кількість різних нових комбінацій негомологічних хромосом. Адже у диплоїдному наборі вони подвійного походження: у кожній гомологічній парі одна з хромосом від батька, інша — від матері. При мейозі хромосоми батьківського і материнського походження утворюють у сперматозоонах і яйцеклітинах велику кількість нових поєднань, а саме 2n, де п — кількість пар хромосом. Отже, в організмі, який має три пари хромосом, цих поєднань виявиться 23 , тобто 8; у дрозофіли, яка має 4 пари хромосом, їх буде 24 , тобто 16, а у людини — 223 , що складає 8 388 608.
3) У процесі кросинговеру (див. гл. 4) також відбуваються рекомбінації генетичного матеріалу. Практично всі хромосоми, що потрапляють до гамет, мають ділянки, які походять як від первісне батьківських, так і від первісне материнських хромосом. Цим досягається ще вищий ступінь перекомбінації спадкового матеріалу. У цьому одна з причин мінливості організмів, яка дає матеріал для добору.
Вихід з диакинеза і початок розподілів дозрівання (мейотических розподілів) присвячені до моменту статевозрілості, коли ооцити завершують усі процеси підготовки до дозрівання. Це відбувається під впливом регулюючих оогенез механізмів, серед яких велику роль грають гормони і взаємодія ооцита з навколишніми клітинами.