Реферат: Популяции

Тем не менее преимущества, даваемые большими размерами тела, должны превышать недостатки, связан­ные с уменьшением r_тах , так как в противном случае круп­ные организмы никогда не появились бы в эволюции. Тенденция к возрастанию размеров тела с течением гео­логического времени, прослеженная по ископаемым ос­таткам, послужила основанием для введения понятия увеличение филетического размера.

Крупные размеры тела дают совершенно очевидные пре­имущества: более крупный организм должен привлекать меньше потенциальных хищников и, следовательно, он имеет боль­ше шансов не стать жертвой и должен отличаться лучшей вы­живаемостью; мелкие организмы находятся в тесной зависимо­сти от физической среды, даже очень слабые изменения кото­рой могут оказаться для них губительными. Более крупные организмы легче переносят воздействие подобных изменений и соответственно лучше от них защищаются. Однако более круп­ным организмам требуется больше вещества и энергии в рас­чете на одну особь в единицу времени, чем мелким. Кроме того, для них существует гораздо меньше укрытий и безопасных мест.

В жизни всех организмов в популяции можно выде­лить три основных периода: предрепродуционный, ре­продукционный и пострепродукционный. Относительная продолжительность каждого из них у разных видов весь­ма различна. У многих животных первый период самый длинный. Ярким примером могут служить поденки, у ко­торых предрепродуционный период достигает 3 лет, а репродукционный занимает всего от 2-3 ч до 1 суток. У американской цикады предрепродуционный период составляет 17 лет. Но есть виды, особи которых, едва появившись на свет, начинают интенсивно размножать­ся (большинство бактерий).

Репродукционные возможности популяции зависят от ее возрастного состава. Продолжительность жизни осо­бей популяции можно оценить, используя кривые выжи­вания. Существует три типа кривых выживания (рис. 2).

Первый тип (кривые 1) соответствует ситуации, ког­да большее число особей имеет одинаковую продолжи­тельность жизни и умирает в течение очень короткого отрезка времени. Кривые характеризуются сильно вы­пуклой формой. Такие кривые выживания свойственны человеку (рис. 2, 1), причем кривая выживания для муж­чин по сравнению с аналогичной кривой для женщин менее выпуклая, поэтому страховой полис для мужчин в большинстве стран Запада в 1,5 раза дороже, чем для женщин. Для большинства ко­пытных кривые выживания так­же выпуклые (рис. 3), хотя и в различной степени для раз­ных видов, а также в зависи­мости от пола. Второй тип (рис. 2, 2) свойствен видам, коэффициент смертности ко­торых остается постоянным на протяжении всей их жизни. По­этому кривая выживания трансформируется в прямую линию. Такая форма кривой выживания свойственна пре­сноводной гидре. Третий тип (рис. 2, 3) — сильно вогнутые кривые, отражающие высокую смертность особей в раннем возрасте. Так характеризуется продолжительность жизни не­которых птиц, рыб, а также многих беспозвоночных.

Знание типа кривой выжи­вания дает возможность по­строить пирамиду возрастов (рис. 4). Следует различать три типа таких пирамид. Пира­мида с широким основанием, что соответствует высокому проценту молодняка, характер­на для популяции с большим значением коэффициента рождаемости. Средний тип пирамиды соответствует равно­мерному распределению особей по возрастам в попу­ляции со сбалансированными коэффициентами рождае­мости и смертности — пирамида выровненная. Пирамида с узким основанием (обращенная), отвечающая популя­ции с численным преобладанием старых особей над мо­лодняком, характерна для сокращающихся популяций. В таких популяциях коэффициент смертности превышает коэффициент рождаемости.

Большое значение для увеличения численности по­пуляции имеют затраты на потомство, выражающиеся в определенной тактике размножения. Не все потомки равноценны: те из них, которые произведены на свет в конце вегетационного сезона, обычно имеют меньшую вероятность дожить до взрослого состояния по сравне­нию с потомками, появившимися на свет раньше. Сколь­ко усилий должны родители затрачивать на каждого потомка? При постоянной величине репродуктивного усилия средняя приспособленность отдельного потомка связана обратным соотношением с их числом. Один крайний вариант тактики размножения — вложить все в единственного очень крупного и хорошо приспособлен­ного потомка, другой — максимально увеличить общее число произведенных на свет потомков, вложив в каж­дую особь как можно меньше. Однако наилучшая такти­ка размножения —это компромисс между производством максимально большого числа потомков и образованием потомства максимально высокой приспособленности.

Указанное соотношение количества и качества потом­ства иллюстрирует простая графическая модель (рис. 5).

В маловероятном случае, т. е. в случае линейной за­висимости приспособленности потомков от затрат на них родителей, приспособленность каждого отдельного потомка уменьшается с увеличением размера помета или кладки. Так как приспособленность родителей или, что то же самое, общая приспособленность всех потомков - постоянная величина, с точки зрения родите­лей не существует оптимального размера кладки. Од­нако поскольку первоначальные расходы на потомство вносят больший вклад в приспособленность потомков, чем последующие (имеет место 5-образный характер зависимости приспособленности потомков при увели­чении вклада родителей; см. рис. 7.6), то очевидно, что существует некоторый оптимальный размер кладки. В данном гипотетическом случае родители, расходующие только 20% своего репродуктивного усилия на каждого из пяти своих потомков, получат большую отдачу от сво­его вклада, чем при любом другом размере кладки. По­добная тактика, будучи оптимальной для родителей, не является наилучшей для каждого отдельно взятого по­томка, максимальная приспособленность которого дос­тигается в том случае, если он единственный отпрыск, получивший полный вклад усилий от своих родителей. Следовательно, в данном случае налицо «конфликт ро­дителей и детей».

Особенно большое влияние на форму S-образной кривой оказывает конкурентная обстановка. В сильно разреженной сре­де (конкурентный вакуум) наилучшей репродуктивной стратеги­ей следует считать максимальный вклад вещества и энергии в размножение для продуцирования как можно большего количе­ства потомков в самые короткие сроки. Поскольку конкуренция невелика, потомки могут выжить, даже если они имеют очень малые размеры и низкую приспособленность. Однако в насы­щенной среде обитания, где заметно проявляются эффекты массы, а конкуренция остра, оптимальной стратегией будет расходование большого количества энергии на преодоление конкуренции, повышение собственной выживаемости и на проду­цирование более конкурентоспособных потомков. При подоб­ной стратегии лучше иметь крупных потомков, а поскольку энергетически они дороже, их может быть произведено на свет меньше.

Итак, свойства популяции можно оценить по таким показателям, как рождаемость, смертность, возрастная структура, соотношение полов, частота генов, генетичес­кое разнообразие, скорость и форма кривой роста и т. д.

Плотность популяции определяется ее внутренними свой­ствами, а также зависит от факторов, действующих на популяцию извне.

ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Известно три типа зависимости численности популя­ции от ее плотности (рис. 6). При первом типе (кри­вая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы. Во-первых, при уве­личении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меня­ется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популя­ции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотно­сти дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой — рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.

При втором типе зависимости (кривая 2) темп роста популяции максимален при средних, а не при низких значениях плотности. Так, у некоторых видов птиц (на­пример, чаек) число птенцов в выводке увеличивается с повышением плотности популяции, а затем, достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться. Этот тип влияния плотности популяции на скорость размножения особей характерен для видов, у которых отмечен груп­повой эффект. При третьем типе (кривая 3) темп роста популяции не изменяется до тех пор, пока она не до­стигнет высокой плотности, затем резко падает.

Подобная картина наблюдается, например, у леммингов. При пике численности плотность леммингов становится избыточной, и они начинают мигрировать. Элтон так описал миграции лем­мингов в Норвегии: животные проходили через деревни в та­ком количестве, что собаки и кошки, которые вначале нападали на них, просто перестали их замечать. Достигнув моря, обес­силенные лемминги тонули.

Регуляция численности равновесных популяций опре­деляется преимущественно биотическими факторами. Среди них главным фактором часто оказывается внут­ривидовая конкуренция. Примером может служить борьба птиц за мести для гнездования.

Внутривидовая конкуренция может быть причиной физиоло­гического эффекта, известного под названием шоковой болез­ни. Его отмечают, в частности, у грызунов. Когда плотность по­пуляции становится слишком большой, шоковая болезнь при­водит к снижению плодовитости и увеличению смертности, что возвращает плотность популяции к нормальному уровню.

У некоторых видов животных взрослые особи питаются соб­ственным приплодом. Это явление, известное как каннибализм, снижает численность популяции. Каннибализм свойствен, на­пример, окуням: в озерах Западной Сибири 80% пищи круп­ных особей составляет молодь того же вида. Молодь, в свою очередь, питается планктоном. Таким образом, когда нет дру­гих видов рыб, взрослые особи живут за счет планктона.

Межвидовые взаимодействия также играют суще­ственную роль в контроле плотности популяции. Взаи­модействия паразит-хозяин и хищник-жертва часто за висят от плотности. Болезни также являются фактором, принимающим участие в регуляции плотности популяции. Когда кролики болеют миксоматозом, вызываемым вирусом, распространение инфекции идет гораздо быс­трее в популяциях с повышенной плотностью.

Хищничество как ограничивающий фактор само по себе име­ет большое значение. Причем если влияние жертвы на чис­ленность популяции хищника не вызывает сомнений, то об­ратное воздействие, т. е. на популяцию жертвы, бывает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, ког­да оба вида обладают приблизительно одинаковым биотиче­ским потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое размножение насекомых. Ины­ми словами, если биотический потенциал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника при­обретает постоянный характер, не зависящий от плотности его популяции.

Численность насекомых-фитофагов нередко определяется комбинацией видоспецифичных реакций насекомых и растений на воздействие загрязняющих веществ. Загрязнение понижает резистентность растений, в результате чего численность насе­комых возрастает. Однако при слишком большом загрязнении численность насекомых падает, несмотря на уменьшение со­противляемости растений.

Приведенная дифференциация факторов динамики численности популяций позволяет понять их реальное значение в жизни и воспроизводстве популяций. Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действу­ющих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выде­ляют модифицирующие (независящие от плотности по­пуляции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют со­бой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью жи­вых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принци­пу отрицательной обратной связи (рис. 7).