Реферат: Приспособление организма к повышенной мышечной деятельности

Введение

Нужно ли говорить, сколь разнообразен характер движения животных: и по биомеханической структуре, и повеличине мышечных усилий, и по частоте циклов сокращения и расслабления, и по двигательному режиму. Нередко эволюционно близко стоящие друг к другу животные обладают совершенно различным характером движения. Достаточно сравнить скорость движения ерша или форели и ленивого налима или камбалы, ящерицы и черепахи, планирующий полет хищных птиц и гребной полет голубиных, воробьиных и куриных с частыми взмахами крыльев, двигательные возможности домашней и охотничьей собаки. Многие рыбы способны совершать миграции на очень большие расстояния. Например, угри, мигрирующие для нереста из Европы в Саргассово море через океан, совершают путь в 7000—8000 км, а лососевые из моря поднимаются по рекам против течения, нередко через пороги, и проходят 3000 — 4000 км со скоростью 4.2 км/ч. Огромные расстояния преодолевают и перелетные птицы: ласточки — до 1800 км, а буревестники — даже до 5000 км. Вместе с тем многие животные обладают не только большой выносливостью при движении, но и большой быстротой. Так, лиса может длительно* бежать со скоростью 35 км/ч, а гепард легко догоняет самую быструю антилопу, что недоступно собакам. Недаром в старину в Средней Азии и Индии гепардов использовали как охотничьих собак.

Большое разнообразие движений свойственно и человеку. Сравним работу мышц музыканта и тяжелоатлета-штангиста, быстрый бег спринтера и длительный марафонского бегуна, отточенные движения в гимнастике, фигурном катании или балете и труд землекопа. При этом на долю человека выпадают и очень большие мышечные нагрузки. Несмотря на развитие всех видов транспорта, механизацию, автоматизацию и роботизацию многих видов производства, человеку и в быту, и в трудовой деятельности приходится ходить на большие расстояния, быстро бегать на более короткие, поднимать и передвигать тяжести.

Естественно, что и человеку, и животному необходимо приспособиться к повышенной мышечной деятельности, чтобы она не вредила организму и результат ее был эффективен. Как и в рассмотренных выше реакциях, адаптация к повышенной мышечной деятельности может быть экстренной и кратковременной, длительной, приобретенной в результате систематической тренировки и видовой, закрепленной наследственностью.

Строение мышц и биохимия их работы

В связи с разнообразием движения мышцы животных и человека имеют разную форму и строение. Одни при работе могут проявлять большую силу при незначительном напряжении и долго не утомляться, другие отличаются быстротой сокращений, сильно напрягаются и быстро утомляются. Волокна, из которых построены мышцы, тоже неоднородны. Принято различать четыре типа их: медленные, быстрые гликолитические, быстрые оксидативно-гликолитические и промежуточные. При этом для волокон типа S характерны высокие возможности аэробных окислительных процессов и дыхательного генерирования АТФ, а для волокон типа F — большие потенциальные возможности мобилизации энергии АТФ и креатинкиназного и гликолитического ее ресинтеза. Третий и четвертый типы занимают промежуточное положение между первыми двумя.

В разные мышцы эти волокна входят в различных соотношениях. Одни мышцы, например предплечья, состоят преимущественно из волокон типа F; это быстро сокращающиеся, но скоро утомляющиеся мышцы. Другие, например камбаловидная мышца голени или мышцы, выполняющие более статическую функцию, как многие мышцы туловища, — в основном из волокон типа S; эти мышцы более медленно сокращаются, противостоят утомлению и способны к длительной работе умеренной интенсивности. Мышцы, содержащие поровну быстрые и медленные волокна или богатые волокнами FOG, обладают наиболее разнообразными функциональными возможностями: они способны и к быстрым сокращениям, и к длительной работе; это ряд мышц голени, бедра и плеча. Мышцы, в которых много волокон переходного типа I, наиболее пластичны, и при изменениях характера мышечной нагрузки возможно приспособительное превращение их в волокна одного из трех других типов. Кроме того, один тип волокон может приобрести некоторые черты другого при сохранении неизменными основных физиологических параметров, например волокон типов F и FOG.

Функциональные и биохимические особенности быстрых и медленных мышечных волокон

Параметры	Тип F	Тип S
Возбудимость, MC	0.2	10.0
Функциональный ритм сокращений в 1 с	30-50	10-15
Скорость сокращения, мс	84	95
Скорость расслабления, мс	167	205
КФ, ммоль Р/кг	12.6	11.0
Гликоген, ммоль/кг	28.0	24.4
Активность, ммоль/:
АТФазы	107.0	32.0
креатинкипазы	196.0	126.0
фосфорилазы	32.0	7.5
малатдегидрогеназы	240.0	355.0
ферментов окисления жирных кислот	_ 1.1	4.2
цитохромоксидазы, ммоль индофенолового синего/	■ 1.8	39.0

Мышечное сокращение, вызываемое двигательными нервными импульсами, является следствием взаимодействия сократительного белкового комплекса актомиозина, из которого построены фибриллы — тончайшие сократительные нити мышечного волокна, с АТФ. В результате того, что входящий в сократительный комплекс белок миозин обладает и ферментативными свойствами АТФазы, энергия, заключенная в фосфатных связях АТФ, без промежуточного образования тепла трансформируется в механическую энергию сокращения. Следовательно, мышечное сокращение сопровождается расходованием АТФ. Расслабление мышцы тоже требует затраты АТФ. В этом случае она идет на уборку ионов Ca, передающих информацию нервного импульса от двигательного нервного окончания к сократительному аппарату. А так как АТФ при мышечной деятельности все время потребляется, то она должна и восстанавливаться, ибо запасы ее в мышце невелики: их хватило бы всего на 2 — 3 с работы. По исчерпании этих запасов мышца не может более ни сокращаться, ни расслабляться и впадает в окоченение.

Ресинтез АТФ может происходить четырьмя путями. Самый первый по времени и наиболее быстрый — креатинкиназная реакция, т. е. перенесение богатой энергией фосфатной группы КФ на АДФ с образованием АТФ; но запасы КФ тоже невелики: их хватает лишь на обеспечение мышечной работы в течение 20—30 с. Второй путь — гликолиз; он дает возможность работать в течение минут и даже часа. Однако гликолиз имеет ряд недостатков: энергетически малоэффективен, приводит к наводнению организма молочной кислотой и сдвигу реакции внутренней среды в кислую сторону; кроме того, гликолизироваться может только глюкоза, а запасы гликогена в организме небезграничны. Достоинство же гликолиза в том, что он не требует от организма повышенного потребления кислорода. Третий путь ресинтеза АТФ — аэробное окисление различных веществ: углеводов, жирных кислот, глицерина, лишившихся своего азота остатков аминокислот, сопряженное с фосфорилированием АДФ. Положительное в нем — высокая энергетическая эффективность, конечные продукты его — безвредная для организма вода и легко удаляемая из него углекислота. Наконец, запасы источников энергии, способных подвергаться аэробному окислению, особенно жирных кислот, почти неиссякаемы. Но этот путь требует повышенного потребления кислорода. Четвертый путь — аварийный, невыгодный для организма и запускаемый только в крайних случаях. Это миокиназная реакция между двумя молекулами АДФ с образованием АТФ и АМФ: 2 АДФ АТФ + -f- АМФ. При этом АМФ теряет аминогруппу и превращается в инозиновую кислоту. Реакция эта необратима. Следовательно, тогда половина АДФ регенерируется в АТФ, а остальная АДФ представляет «издержки производства».

В условиях обычной, повседневной мышечной деятельности АТФ ресинтезируется путем аэробного окисления главным образом жирных кислот и в меньшей степени глюкозы. Но при интенсивной, повышенной мышечной деятельности это не всегда возможно или ограниченно. Для того чтобы пробежать 100 м со спортивной скоростью, надо затратить энергию, равную 135 кДж. Чтобы освободить такое количество ее путем аэробного окисления, организм должен потребить около 7 л кислорода. А человек, даже самый физически развитый, может поглотитьB_t минуту 5 л кислорода или немного больше. Бег же на 100 м длится 10 — 12 с, причем многие спортсмены пробегают эту дистанцию на задержке дыхания, сделав глубокий вдох на старте. Таким образом, за время бега спортсмен получит не более 0.5—0.7 л кислорода. А нужно 7 л! Возникает кислородный дефицит, составляющий 90—95% от кислородного запроса, т. е. того количества кислорода, которое нужно организму в данных условиях. При других видах бега, более длительных, но менее интенсивных, кислородный дефицит меньше: при беге на 400—1500 м — 30—50%, при марафонском — 10, при беге на лыжах — 10—30%. Даже когда бежим к трамваю или автобусу или совершаем гигиенический «бег трусцой», у нас в организме образуется кислородный дефицит.

Приспособлением к такого рода мышечной деятельности служат креатинкиназная реакция и особенно гликолиз. Правда, гликолиз не обеспечивает полного восстановления всего израсходованного количества АТФ и КФ, -и содержание их в мышцах снижается: АТФ — на 15 — 35%, а КФ — в 2 раза больше. Однако и человек, и животное все же справляются с повышенной мышечной нагрузкой.

Восстановление нормальных, дорабочих биохимических соотношений, т. е. полный ресинтез АТФ, КФ и гликогена и устранение избытка молочной кислоты, происходит уже во время отдыха, когда организм «расплачивается» за анаэробное энергообеспечение мышечной деятельности. Эта «расплата», называемая кислородным долгом, выражается в повышенном поглощении кислорода в периоде отдыха, что делает возможным и окисление или превращение в гликоген молочной кислоты, и все репаративные синтезы. Кислородный долг всегда в той или иной мере больше кислородного дефицита. Повышенно поглощаемый кислород используется не только на энергообеспечение ресинтеза АТФ, КФ, гликогена и устранение избытка молочной кислоты, но и на полное восстановление биохимических соотношений в мышцах, нарушенных их повышенной деятельностью. Если во время мышечной работы кислородный запрос удовлетворяется не полностью, то миоглобин теряет свой кислород, повышенно разрушаются белки, фосфолипиды и даже некоторые субклеточные структуры, например часть митохондрий. Все это требует восстановления, а значит, дополнительного поглощения кислорода, являющегося как бы «процентами» за долг, которые тоже надо оплатить.

Соотношение кислородного дефицита и кислородного долгапри интенсивной мышечной деятельности человека. По оси абсцисс — длительность работы, с; по оси ординат — потребление Ог, л/мин,KP— конец работы

Экстренное приспособление

В начале всякой мышечной деятельности, при переходе к ней от состояния покоя, энергообеспечение ее анаэробно, так как для того, чтобы обогащенная кислородом кровь дошла от легких до мышц, нужно 6—8 с. Следовательно, в начале работы запускается прежде всего креатинкиназный механизм ресинтеза АТФ, а затем — гликолиз. Чем работа интенсивнее, тем этот «пусковой период» значительнее и длительнее. При работе максимальной интенсивности вся работа выполняется в условиях «пускового анаэробиоза». При работах меньшей интенсивности потребление кислорода организмом увеличивается — и параллельно со снижением интенсивности гликолиза возрастает дыхательный ресинтез АТФ. Если интенсивность работы невелика, то потребление кислорода достигает величин, удовлетворяющих кислородный запрос, и энергообеспечение становится безраздельно аэробным.

Расходование энергетических потенциалов мышцы в пусковой фазе и при работе в условиях устойчивого состояния. По оси абсцисс — время; по оси ординат — изменения от уровня покоя, Д%. 1 — молочная кислота, 2 — АТФ, 3 — КФ, 4 — гликоген

Потребление кислорода стабилизируется на определенной величине; интенсивность расходования мышечного гликогена снижается; основным источником энергии становятся жирные кислоты: молочная кислота частично окисляется, частично преобразуется в печени в гликоген; происходит ресинтез КФ; уровень КФ и АТФ стабилизируется несколько ниже исходного или даже достигает его. Это состояние энергообеспечения, называемое устойчивым, позволяет организму продолжать движение или работу весьма длительное время без заметных нарушений гомеостаза. Таким образом, экстренное приспособление к повышенной мышечной деятельности, осуществляемое только непосредственно при выполнении ее, сводится к обеспечению организма возможностью продолжать работу данной интенсивности во времени, к сведению до минимума ее стрессорного действия и сохранению необходимого для ее выполнения уровня гомеостаза.

Как же достигается это? Прежде всего обеспечением сокращающихся мышц источниками энергии. Как только к мышце поступает двигательный импульс и концентрация свободных ионов Ca в ней возрастает, происходит не только сокращение мышечного волокна, но и превращение малоактивной фосфорилазы b в высокоактивную форму а, что влечет за собой расщепление мышечного гликогена с образованием глюкозо-1-фосфата, подвергающегося затем гликолизу. Вызванное же мышечными сокращениями снижение концентрации АТФ направляет креатинкиназную реакцию вправо: АДФ + КФ АТФ + -f-крсатин. Таким образом, на какое-то время ресинтез АТФ обеспечен.

Но тут перед организмом встает новая важная задача: отбор мышечных волокон, которые при движении данной структуры, интенсивности и длительности должны сокращаться. Источником приходящих к мышце

двигательных импульсов являются специальные нервные клетки — мотонейроны спинного мозга. Их длинные отростки образуют двигательные нервы, причем каждый мотонейрон иннервирует от 5 — 10 до 100 мышечных волокон. Такой функциональный комплекс называется двигательной единицей. Все волокна, входящие в нее, под влиянием нервного импульса сокращаются одновременно с максимальной силой, подчиняясь закону «все или ничего». Поэтому сокращение мышцы в целом, сила его, зависит от количества возбуждаемых в данный момент двигательных единиц, что точно и тонко регулируется высшими отделами центральной нервной системы. Так как мышечные волокна разных типов иннервируются различными мотонейронами, нервная система избирательно рекрутирует те волокна, которые в данном случае нужны, и в тех соотношениях, которые обеспечат наиболее эффективное выполнение движения и продолжительность его во времени. Так, при работе малой интенсивности включаются главным образом и, в первую очередь, медленные волокна, обладающие большими возможностями аэробных окислительных процессов и дыхательного ресиитеза АТФ; при кратковременных нагрузках, по интенсивности близких к максимуму, — быстрые гликолитические.

При длительных нагрузках в зависимости от их интенсивности к работающим медленным волокнам могут присоединяться в разное время и в разном количестве волокна быстрые и быстрые оксидативно-гликолитические. И все это в одной и той же мышце, содержащей волокна разных типов. Наконец, центральные влияния регулируют и число мышц, участвующих в данном движении, так как вовлечение в двигательную реакцию ненужных для нее мышц препятствует наиболее эффективному ее осуществлению и вызывает излишний расход энергии.

Возбуждение мотонейронов регулируется сложной системой нервных образований: корой головного мозга и таламусом через пирамидные пути, красными ядрами, ретикулярной формацией и мозжечком через экстрапирамидные пути. При этом между нейронами высших отделов нервной системы и мотонейронами стоят еще промежуточные вставочные нейроны, возбуждение или торможение которых в свою очередь отражается на функциональном состоянии мотонейронов.

Итак, запущено мышечное сокращение и отрегулирована структура движения — число участвующих в нем мышц, а в мышцах — различных типов волокон. Но движение должно продолжаться во времени, а для этого необходимы источники энергии. И в силу вступает влияние гормонов и симпатической нервной системы. Больше выделяется адреналина и норадреналина. Через систему цАМФ это приводит к расщеплению гликогена мышц и печени и повышенной доставке глюкозы к работающим мышцам. Несколько позднее тем же путем увеличиваются расщепление жиров и мобилизация жирных кислот. Поскольку возросшая мышечная деятельность является для организма стрессорной ситуацией, больше поступает в кровь и глюкокортикоидов, оказывающих пермиссивное действие на эффекты других гормонов. Наконец, рефлекторно усиливается активность систем дыхания и кровообращения, а значит, и доставка кислорода к работающим мышцам. Если мощность мышечной деятельности велика и сопровождается интенсивно идущим гликолизом, то вызываемое накоплением молочной кислоты смещение реакции внутренней среды в кислую сторону умеряется буферными системами крови и тканей.

Однако экстренное приспособление организма к мышечной деятельности хотя и позволяет продолжать работу во времени, но не предохраняет от быстрого наступления утомления, заставляющего организм прекратить работу или, во всяком случае, снизить ее интенсивность. Конечно, у организма есть возможности пустить в ход свои резервные силы при помощи центральной нервной системы. Например, высокий эмоциональный подъем в условиях увлекающего человека труда повышает работоспособность и отдаляет наступление утомления, как и поведение в экстремальных условиях. Стойкое же повышение работоспособности достигается долговременным приспособлением организма к различным видам повышенной мышечной деятельности.

Долговременное приспособление

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--