Реферат: Птицы Особенности строения

18 — квадратная кость, 19 — основная височная кость, 20 — клювовидный отросток парасфеноида, 21 — сошник, 22 — нёбная кость, 23 — крыловидная кость, 24 — зубная кость,

25 — сочленовная кость, 26 — угловая кость

Начнем рассмотрение черепа с затылочной области. На задне-нижней стенке черепной коробки находится большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 4, 1 ), окруженное четырьмя сросшимися затылочными костями. Вентрально расположена основная затылочная кость (basioccipitale; рис. 4, 2 ), по бокам — парные боковые затылочные кости (occipitale laterale или exooccipitale; рис. 4, 3 ). Основная и боковые затылочные кости образуют единственный, как и у пресмыкающихся, затылочный мыщелок (condylus occipitalis; рис. 4,5), сочленяющий череп с первым шейным позвонком. Над затылочным отверстием располагается верхняя затылочная кость (supraoccipitale; рис. 4, 4 ).

Спереди от верхней и боковых затылочных костей лежат парные теменные кости (parietale; рис. 4, 6 ). Крышу черепа над глазницами, верхние и задние стенки глазниц и всю переднюю часть мозговой коробки образуют длинные и широкие лобные кости (frontale; рис. 4, 7 ). Впереди лобных костей у основания клюва лежат парные носовые кости (nasale; рис. 4, 8 ) с двумя отростками: верхний идет вперед сбоку от гребня клюва и ограничивает носовое отверстие, сверху, челюстной — вперед и вниз к верхнечелюстной кости и ограничивает носовое отверстие сзади. Боковую часть мозговой коробки образуют парные крупные чешуйчатые кости (squamosum; рис. 4, 5 ), лежащие книзу от лобных и спереди от теменных и боковых затылочных костей. Верхняя височная дуга у птиц отсутствует. Чешуйчатая кость прикрывает ушные кости, которые срастаются вместе и образуют костные стенки среднего и внутреннего уха; снаружи они обычно не видны. При хорошей препарировке черепа в центре ушного прохода (рис. 4, 10 ) бывает виден конец тонкой столбчатой косточки (или стремечка, stapes), образовавшийся в результате окостенения подвеска (hyomandibulare) — верхнего элемента подъязычной дуги.

Ниже лобных костей переднюю часть мозговой коробки (являющуюся также задней стенкой глазницы) образуют небольшие парные боковые клиновидные кости (laterosphenoidem; рис. 4, 11 ). Практически почти всю тонкую межглазничную перегородку образует непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum; рис. 4, 12 ). Передние стенки глазницы образуют парные (по одной с каждой стороны) предлобные кости (praefrontale; рис. 4, 13 ); у вороны и других воробьиных птиц они очень малы, и основную часть передней стенки глазницы заполняет отросток средней обонятельной кости.

Клюв птицы состоит из двух частей: надклювья, образованного предчелюстными, верхнечелюстными и носовыми костями, и подклювья. Большую часть надклювья составляют слившиеся парные предчелюстные кости (praemaxillare; рис. 4, 14 ). Спереди они образуют выпуклую сверху л слегка вогнутую снизу вершину клюва, а назад продолжаются в виде трех парных отростков:

1) лобные отростки соединяются с верхними отростками носовых костей и образуют верхний гребень клюва (ограничивают носовое отверстие сверху и спереди);

2) челюстные отростки отграничивают носовое отверстие сбоку;

3) нёбные отростки образуют костное дно надклювья (они входят в состав твердого нёба).

Небольшие верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 4, 15 ) образуют лишь заднюю нижнюю часть надклювья, соединяясь спереди с челюстными отростками предчелюстных костей; снизу к ним примыкают (сливаясь) челюстные отростки нёбных костей.

От заднего края верхнечелюстной кости отходит назад тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей — скуловой (jugale; рис. 4, 16 ) и квадратно-скуловой (quadrato-jugale; рис. 4, 17 ). По своему положению это типичная нижняя дуга, поэтому череп птиц относят к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Квадратно-скуловая кость причленяется к квадратной кости (quadratum; рис. 4, 18 ). Нижний конец квадратной кости образует суставную поверхность для причленения нижней челюсти, а другой удлиненный ее конец подвижно сочленяется с чешуйчатой и переднеушной костями.

Посмотрим теперь на череп снизу. В основании черепа, впереди основной затылочной кости (рис. 4, 2 ) лежит небольшая основная клиновидная кость (basisphenoideum). Она полностью прикрыта широкой основной височной костью (basitemporale; рис. 4, 19 ) — производной парасфеноида. Передняя часть парасфеноида сохраняется в виде направленного вперед узкого клювовидного отростка (rostrum parasphenoidei; рис. 4, 20 ). У его переднего конца лежит сошник (vomer; рис. 4, 21 ). По бокам сошника располагаются хоаны — внутренние отверстия ноздрей.

Нёбные отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей сливаются с удлиненными парными нёбными костями (palatinum; рис. 4, 22 ) и образуют костное дно надклювья. Задние, имеющие сложный профиль, концы нёбных костей налегают на клювовидный отросток парасфеноида. В этом месте к нёбным костям причленяются (суставом) парные крыловидные кости (pterygoideum; рис. 4, 23 ), задние концы которых также суставом соединяются с квадратными костями.

Рис. 5. Схема кинетизма черепа птицы.

Сплошной линией и пунктиром показано изменение положения надклювья при движении костного нёба: 1 — квадратная кость, 2 — крыловидная кость, 3 — нёбная кость, 4 — скуловая кость, 5 — квадратно-скуловая кость, 6 — надклювье, 7 — место перегиба костей

Эти элементы твердого нёба имеют очень важное значение для движения клюва (рис. 5). Если сокращаются мышцы, соединяющие направленный вперед длинный глазничный отросток квадратной кости со стенками глазницы, то направленный вниз конец квадратной кости несколько подвигается вперед и толкает вперед как крыловидные и нёбные кости (место сочленения этих костей может скользить по клювовидному отростку парасфеноида, на который они налегают), так и квадратно- скуловую и скуловую. Давление по этим двум костным мостикам передается на основание надклювья, благодаря чему вершина надклювья приподнимается кверху. При этом прогибаются кости у основания вершины надклювья, в области «переносицы». Перегиб облегчает очень сильное истончение костей в этом месте; у ряда видов здесь сохраняется хрящевая перемычка или даже образуется настоящий сустав. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, нижний конец квадратной кости сдвигается назад, оттягивая на себя эти костные связи, и вершина клюва сдвигается книзу.

Описанный сложный костный механизм твердого нёба (основа его — подвижно соединенная с черепом сложной формы квадратная кость) дополняется системой дифференцированных жевательных мышц. Все это обеспечивает возможность довольно разнообразных движений клюва, облегчающих захват добычи, чистку оперения, постройку сложного гнезда и т. п. Возможность дифференцированных движений клюва выработалась, видимо, в связи с преобразованием передних конечностей в крылья, выполняющие только функцию полета.

Подклювье — нижняя челюсть — представляет собой ряд слившихся костей, из которых наиболее крупные зубная (dentale; рис. 4, 24 ), сочленовная (articulare; рис. 4, 25 ) и угловая (angulare; рис. 4, 26 ). Челюстной сустав образуют, соединяясь друг с другом, квадратная и сочленовная кости.

Рис. 6. Подъязычный аппарат вороны:

1 — тело, 2 — его передний отросток, служащий основанием языка, 3 — рожки

Остатки гиоида и жаберных дуг превращаются в подъязычный аппарат (рис. 6). У некоторых птиц (например, дятлов) благодаря большой длине рожков и общей подвижности подъязычного аппарата язык может выдвигаться вперед почти на длину клюва, что облегчает захват добычи.

Конечности и их пояса. Пояс передних конечностей (плечевой пояс) птиц образован парными коракоидами, лопатками и ключицами.

Мощные удлиненные коракоиды (coracoideum; см. рис. 6, 11 ) своими расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним краем грудины. Между передними концами коракоидов расположена прикрепляющаяся к ним вилочка (furcula, см. рис. 6, 12 ), возникшая путем слияния обеих ключиц. Длинные и узкие лопатки (scapula; см. рис. 6, 13 ) лежат над ребрами; их передние концы прочно соединены со свободными концами коракоидов. В месте соединения лопатки и коракоида расположена довольно глубокая суставная впадина (см. рис. 6, 14 ), в которую входит головка плечевой кости.

Мощность костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивают опору для крыльев в полете. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла, а также позволяет вынести вперед плечевой сустав, что обеспечивает и удобное складывание крыла в покое, и аэродинамически выгодное его положение в полете, когда центры площадей крыльев лежат на линии, проходящей через центр тяжести птицы. Расположенная между свободными концами коракоидов вилочка обычно играет роль пружины, амортизирующей резкие толчки при взмахах крыла в полете.

Рис. 7. Скелет крыла вороны:

1 — плечевая кость, 2 — лучевая кость, 3 — локтевая кость, 4 — самостоятельные косточки запястья, 5 — пряжка (слившиеся косточки запястья и пясти), 6 — фаланги II пальца,