Реферат: Ранние этапы эволюции гоминид
Морфологические различия с австралопитеками отмечены и в других отделах скелета, в том числе в строении черепа и дентиции. Описано расширение черепа хабилиса в позадиглазничнои и теменно-затылочной областях, уже намечается переход от мегадонтии австралопитековых к редукции размеров зубов, особенно дистальной части зубной дуги, что характерно для человеческой линии эволюции. Наибольшая ширина зубной дуги верхней челюсти перемещается на уровень М^ 2, происходит поворот боковых резцов в щечном направлении, в результате чего возникает округлая форма верхней зубной дуги и так называемый геликоидальный (“Helix”—спиралеобразный) тип окклюзии зубных рядов. У хабилиса была уже менее толстая и медленнее формирующаяся зубная эмаль, чем у австралопитеков, хотя плиоценовые и плиоплейстоценовые гоминиды в целом имели, как и современные пон-гиды, более короткий ростовой период, чем человек, и более быстрый морфогенез задних зубов. Видимо, увеличение мозга предшествовало удлинению детства, так как усиливало его незрелость у новорожденных из-за специфичности строения таза прямоходящих гоминид.
Особый интерес представляет строение кисти хабилиса. Ее структура мозаична, сочетая некоторые прогрессивные признаки со следами адаптации к древесному лазанью. Прежде всего нужно отметить значительное расширение ногтевых фаланг, особенно на большом пальце,—признак высокого таксономического веса. Форма дистальных фаланг четко разграничивает кисти человека и обезьян: процентное отношение наибольшей ширины головки ногтевой фаланги 1 пальца к ее длине составляет у человека 42—45, у современных понгид—31—35, у хабилиса—около 60. Этот признак свидетельствует о формировании типичных для человека широких пальцевых подушечек и хорошем развитии осязательного (кинестетического) аппарата. Экспериментально показано (Дж. Нэйпир), что примитивный олдувайский чоппер вполне можно изготовить, пользуясь одним силовым захватом, который был, видимо, достаточно распространен на ранних этапах эволюции гоминид наряду с некоторыми другими вариантами захвата, облегчавшими изготовление и использование каменных безрукояточных орудий. Возможно, что на кисти хабилиса широкая “человеческая” форма ногтевых фаланг оказалась еще и преувеличенной прижизненной функциональной гипертрофией, поскольку расширение фаланг при длительном употреблении силового захвата наблюдается даже у современного человека. Подобная черта, свидетельствующая об эффективном использовании кисти, вполне увязывается с концепцией хабилиса как творца “праорудий”.
С этой точки зрения чрезвычайно важен анализ структуры кисти древнейшего афарского австралопитека. На ней тоже отмечается комбинация понгидных и некоторых прогрессивных особенностей, в том числе относительная укороченность пальцев, но без признаков расширения дистальных фаланг. Поскольку все эти остатки довольно фрагментарны, окончательное суждение о типе кисти самых ранних гоминид пока невозможно. Кисти грацильных и массивных австралопитеков Южной Африки по размерам и пропорциям тоже отличались от обезьяньего типа; на некоторых из них большой палец был относительно длинным, с утолщением на конце, а остальные пальцы—сравнительно короткими. Все эти данные свидетельствуют о довольно ранних прогрессивных изменениях кисти у плиоплейстоценовых гоминид.
Помимо олдувайских находок из Танзании, к виду Н. Наbilis относят сейчас и некоторых ранних прогрессивных гоминид, обнаруженных в других местах Восточной и Южной Африки. Одна из наиболее важных находок—ранние Ното из района оз. Рудольфа (ныне оз. Туркана) в Северной Кении. Здесь на пустынном восточном берегу озера начиная с 19686 г. экспедиция под руководством директора Национального музея в Найроби Р. Лики открыла свыше 200 остатков ископаемых гоминоидов, среди которых преобладают массивные австралопитеки типа зинджа древностью 2—1 млн лет. Недавно зиндж еще большей древности (2,5 млн лет) был обнаружен и на западном побережье оз. Туркана.
Другая группа находок с восточного берега озера причисляется уже к роду Homo. Это прежде всего “череп 1470” (KNM ER 1470), открытый в 1972 г. в нижнем горизонте формации Кооби Фора вместе с другими скелетными остатками. Реконструкция показывает, что это был более крупный гоминид (рост 156—160 см) с емкостью черепа 777 см куб., т. е. уже перекрывающей нижний лимит питекантропов Африки (727 см куб.). Коэффициент церебрализации значительно выше, чем у современных ему массивных восточноафриканских австралопитеков, и близок к значению показателя у олдувайских хабилисов. Также и топография средней мозговой артерии на эндокране “1470” сближает его с классическими хабилисами из Танзании. Очень большое значение имеет вопрос о древности этого гоминида, поскольку геологическая обстановка в районе находки сложная из-за эрозионных размывов и смещений слоев. Первоначальная датировка в 2,6 млн лет и даже более оказалась завышенной. Расхождения касались определения возраста туфа КBS, содержащего у своей подошвы олдувайские орудия, а выше или ниже важнейшие находки гоминид; череп 1470 был обнаружен под слоем КВS. Новая более точная датировка находки — 1,88—1,89 млн лет назад (К/Аг и 40^Аг/39^Аг). Следовательно, хронологически этот гоминид может рассматриваться в качестве более крупного и прогрессивного, чем олдувайский, представителя таксона хабилисов. Вероятно, в Северной Кении уже в глубокой древности возник очаг формирования высокорослых гоминид, как об этом свидетельствует и недавняя находка скелета подростка питекантропа древностью 1,6 млн лет очень высокого роста на стоянке Нариокотоме III.
К хабилисам относят и некоторые находки из Эфиопии (Омо) древностью 2—1,6 млн лет, а также из Южной Африки (Стеркфонтейн, Сварткранс). В Стеркфонтейне, например, известны австралопитеки периода 3—2,5 млн лет назад, без орудий и, возможно, хабилисы— 2—1,5 млн лет назад с орудиями (Sts 53). Менее определенно положение так называемого “телантропа” из Сваркткранса, которого иногда относят к хабилисам, и особенно “чадантропа” из республики Чад, краниофациальный фрагмент которого имеет переходные черты к Н. erectus.
Итак, ранние представители рода Ното появились в Восточной и, возможно, Южной Африке не позднее 2 млн лет назад. Вероятно, большая их часть принадлежала к виду Н. Наbilis, однако не случайно, что до сих пор еще некоторые находки “переходного типа” не получили четких таксономических обозначений, в том числе и череп 1470. Они могут относиться к наиболее прогрессивным хабилисам, но могут уже оказаться и ранними представителями питекантропов (Н. егесtus), которые пришли на смену хабилисам примерно 1,6—1,5 млн лет назад. В некоторых местонахождениях Восточной Африки этот рубеж обозначен достаточно определенно, как, например, в 0лдувае,где остатки предполагаемых хабилисов обнаружены в 1 и нижней части II слоя, а ( остатки Н. егесtus встречаются от верхней части II слоя до верхней части IV слоя; также и в Кооби Фора предполагаемый прогрессивный хабилис (1470) из нижнего горизонта формации с датировкой около 1,9 млн лет предшествует по древности черепу несомненного питекантропа из верхнего горизонта этой же формации, имеющего возраст около 1,5 млн лет (череп 3733); аналогичная ситуация, видимо, была и в Омо (Эфиопия). Все же таксономия гоминид переходного период (2—1,6 млн лет) остается предметом дискуссии, так как внутривидовая изменчивость хабилиса оказывается чрезвычайно высокой.
Трудовая теория антропогенеза Ф. Энгельса. Факторы и критерии гоминизации
Гоминизация (от лат. “Ното”—человек)—процесс очеловечения: обезьяны—от появления первых специфически человеческих особенностей до возникновения вида человека разумного (Н. sapiens). Это комплексный феномен, включающий развитие прямохождения, прогрессивные преобразования мозга и особенно его эволюционно более позднего отдела — неокортекса (неэнцефализация), адаптацию руки к трудовой деятельности, изменения зубочелюстного аппарата, формирование членораздельной речи, концептуального мышления, сознания, интеллекта, перестройку онтогенеза, развитие социальной организации, материальной культуры и другие аспекты.
Решающим фактором гоминизации явилась трудовая деятельность. Трудовая теория антропогенеза в своем первоначальном классическом варианте была изложена Ф. Энгельсом в его известной работе “Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека”, написанной в 1873—1876 гг. и впервые опубликованной в 1896 г. Основу концепции Ф. Энгельса составляет понятие о труде как первом основном условии всей человеческой жизни, и притом в такой степени, что мы в известном смысле можем сказать, что “труд создал самого человека” (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 486). В этой работе устанавливается последовательность основных этапов гоминизации с выделением прямохождения как решающего шага на пути очеловечения обезьяны; дается определение руки как органа и продукта труда; рассматривается возникновение звукового языка и членораздельной речи, человеческого мышления как следствия общественного развития; подчеркивается качественное своеобразие антропогенеза как процесса активного приспособления человека к среде, экологическое превосходство человека разумного над другими видами.
Трудовая теория антропогенеза успешно выдержала проверку временем, получив подтверждение всей совокупностью новых палеонтологических и археологических аргументов. Таковы бесспорные факты опережающих темпов развития прямохождения по сравнению с другими структурными комплексами гоминизации и доказанного появления первых орудий задолго до формирования современного человека и даже питекантропов.
Основное положение трудовой теории антропогенеза—о решающей роли изготовления ору дий в процессах гоминизации—разделяется ныне подавляющим большинством антропологов мира, хотя распространенное в зарубежной антропологии понятие “культурной адаптации” и не вполне соответствует основным принципам трудовой теории; в этом случае речь идет обычно об “аутокаталитической реакции” или “кибернетическом механизме” обратной связи между развитием биологии (мозга) и культуры при ведущей роли генетических факторов.
Главное внимание уделяется сейчас поиску причин, обусловивших переход к прямохождению как ключевой адаптации предков человека, а также проблеме критериев гоминизации, “грани”, разделяющей предчеловеческую и человеческую фазы эволюции.
Формирование семейства гоминид было связано с освоением предками человека новой, более обширной эколого-адаптивной ниши, возникновением принципиально нового способа адаптации, при котором выживание отдельных особей и их групп стало решающим образом зависеть от применения и изготовления орудий. Этот “выход” предков человека из природных экологических систем происходил на фоне все усиливавшегося вымирания человекообразных обезьян в плиоцене.
Предложен ряд гипотез о факторах, которые могли вызвать первоначальные изменения в морфологии или поведении предковой формы и повлиять на ход гоминизации и ее темпы. Среди них: кратковременное повышение фона радиации, обусловленное тектоническими перемещениями, разломами земной коры и усиленным вулканизмом, инверсии геомагнитного поля Земли, иные стрессовые ситуации, изоляция, гетерозис, а также вызванные изменениями экологической обстановки перемены в поведенческих реакциях, начиная с пищевого поведения и “стратегии размножения” и конча?