Реферат: Разнообразие строения цветков и плодов у семейства Розоцветные
Семейство объединяет деревья, кустарники и травы с большей частью очередными, реже супротивными, простыми или сложными листьями, часто снабженными прилистниками.
Цветки розовых актиноморфные, обычно обоеполые, с пятичленными (реже трех-четырехчленными или более чем пятичленными) околоцветниками. Число тычинок, расположенных кругами, неопределенное, или в два-четыре раза превышает число лепестков, или редуцировано до четырех-одного. Чашелистики, лепестки и тычинки расположены по внутреннему краю более или менее ясно выраженной и обычно вогнутой, часто бокальчатой или блюдцевидной цветочной трубки – гипантия. Нижняя часть гипантия образована разросшимся цветоложем, а верхняя – сросшимися основаниями лепестков, чашелистиков и тычинок. В центре гипантия находится от одного до многих плодолистиков. Плодолистики свободные, реже они срослись между собой, а иногда также с гипантием (у яблони – Malus , груши – Pyrus ), образуя нижнюю и полунижнюю завязь. Семя зачатки анатропные. Плоды розовых сухие или сочные, листовки, коробочки, орешки, костянки, яблоки.
Розовые – это одно из крупных семейств цветковых растений, включающее около ста родов и три тысячи видов. Розовые распространены почти во всех областях земного шара, где могут расти цветковые растения, но основная их часть сконцентрирована в умеренной и субтропической зонах северного полушария.
Большинство розовых являются энтомофильными растениями, но в строении цветка они не имеют ярко выраженных приспособлений к различным агентам опыления. Цветки белые, розовые, ярко-красные, красноватые, реже желтые. Многие вырабатывают большое количество пыльцы или выделяют нектар, доступный разным насекомым. Нектароносная ткань часто имеет форму утолщенного диска на внутренней стороне гипантия между листом прикрепления тычинок и плодолистиков. Цветки довольно однообразны по строению, но зато плоды необычайно разнообразны и приспособлены к различным способам распространения (анемохории и различным формам зоохории).
На основании различий, главным образом в морфологии плодов и в основных хромосомных числах, семейство разделяется на четыре подсемейства: Спирейные (Spiraeoideae ) – плод – листовка, редко коробочка, основные хромосомные числа 8 и 9; Шиповниковые (Rosoideae ) – плоды – орешки, многоорешки, многокостянки, часто с участвующим в образовании плода гипантием, основные хромосомные числа 7, 9, реже 8; Яблоневые (Maloideae ) – плод яблоко, основное хромосомное число 7; Сливовые (Prunoideae ) – плод костянка, основное хромосомное число 8.
Подсемейство Спирейные – Spiraeoideae .
Представители подсемейства спирейные являются самыми примитивными розовыми. Это подсемейство представлено 20-ю родами и примерно 180-ю видами, из которых около ста видов принадлежат роду таволга (Spiraea ), а в остальных родах насчитывается от 1 до 15 видов в каждом. Спирейные распространены преимущественно в Северном полушарии: в Евразии, Северной Америке (Рябинник, Волжанка, Пузыреплодник). Немногие другие– в Южном полушарии.
Спирейные – листопадные, реже вечнозеленые кустарники или невысокие деревья, многолетние травы или полукустарники с цельными или перистыми (редко тройчатыми – у американского портерантуса, трехлисточкового Portheranthus trifoliata ) листьями, с прилистниками или без них. Цветки в кистях, метелках, простых или сложных щитках. Гипантий плоский или колокольчатый. Плодолистиков обычно 2-5, реже 1 или 8, свободных или более или менее сросшихся (у пузыреплодника, некоторых спирей и родов трибы). Плодолистики с двумя, обычно висячими семязачатками. Плоды – листовки, раскрывающиеся по внутреннему шву, часто дорсально у родов Линдлейя (Lindleye ), Вохелиния (Vauquelinia ), Эксохорда (Exochorda ), плоды коробочкообразные.
Большинство спирейных обитают в горах, в лесной полосе и на открытых, прогреваемых солнцем, пространствах, по каменистым россыпям, склонам ущелий, берегам рек. В лесной зоне они входят в состав подлеска разных типов леса, в степях образуют кустарниковые заросли. Некоторые спирейные являются ксерофитами, и могут расти даже в пустыне.
Цветки спирейных, часто сильно пахнущие, выделяют нектар, доступный многим насекомым. Посещают цветки короткохоботковые пчелиные, мухи, жуки. Защита семязачатков от повреждений достигается тем, что они расположены на дне более или менее вогнутого гипантия. Раскрывание пыльников происходит постепенно. В результате сильного удлинения тычиночных нитей может происходить самоопыление. У некоторых видов цветки однополые (у Сибирки, Эксохорды, Волжанки), растения при этом могут быть однодомными или полигамно-двудомными.
Семена спирейных высыпаются на землю при растрескивании плодов. Они распространяются воздушными потоками, чему способствует их небольшой размер и рыхлая семенная оболочка, наличие крыла у крупных семян Трибы или длинных волосков на плодике Галодискуса. У пузереплодника листовки вздуты, что позволяет им летать как маленьким воздушным шарам.
Род спирея – Spiraea . Цветки белые, собранные в щитковидные соцветия. Цветки несут по 5 чашелистиков и лепестков, прикрепленных к краю бокальчатого гипантия, окрашенного в месте прикрепления многочисленных тычинок в желтый цвет. На дне гипантия располагается по кругу обычно 5 свободных плодолистиков, из которых развивается плод пятилистовка. У S. salicifolia – соцветия верхушечные, состоящие из бледно или ярко-розовых цветков, собранных в плотную сложную метелку.
Подсемейство Шиповниковые – Rosoideae .
Подсемейство Шиповниковые, включающее около 50 родов и около 1700 видов, является самым крупным среди розоцветных.
Деревья в подсемействе редки. Невысокими деревьями являются виды африканского рода хагении и австроамериканского церкокарпуса. Основную массу шиповниковых составляют кустарники, полукустарники и травы. Наряду с кустарниками с многолетними надземными побегами в подсемействе представлен особый тип кустарника с сокращенным жизненным циклом надземных осей, характерных для рода рубус Rubus (малина, ежевика). Среди травянистых шиповниковых изредка встречаются однолетники (некоторые манжетки, виды лапчаток).
Цветки в открытых мало – или многоцветковых дихазиях, образующих часто щитковидные, колосовидные или головчатые соцветия. Иногда цветки одиночные. Гипантий блюдцевидный, колокольчатый, кувшинчатый или, иногда, выпуклый (лапчатка, рубусы, земляника). Чашелистиков четыре-пять, лепестков обычно тоже пять (четыре – девять) у многих видов, особенно у тех, где выражены прилистники, имеется наружняя чашечка с долями меньшего размера, чем у оснований чашечки. Характерное строение имеет спирально расположенная чашечка многих видов шиповниковых. Два нижних ее чашелистика перистонадрезанные или с придатками, напоминающими перистые вегетативные листья, два верхних цельнокроенные, а средний с придатками только с одной стороны. Тычинок от одного до четырех (у манжеток, клиффортий) до неопределенного количества. Плодолистиков от одного до множества, свободных между собой и от гипантия. Семязачатков один, два висячих или прямостоячих. Плодики односемянные, невскрывающиеся орешки или костянки, а плод в целом многоорешек или многокостянка. Характерно участие гипантия в формировании плода. Орешки обычно заключены в разросшийся сухой (манжетки, кровохлебки, репейнички) или мясистый (у видов шиповника) гипантий или сидят на выпуклом мясистом (у земляники) или губчатом (у лапчатки) цветоложе. Костянки сидят, как наперсток, на коническом выросте цветоложа (у малин), а иногда даже прирастают к нему (у ежевик). При сухих плодах часто сохраняются и увеличиваются в размерах столбики, а также чашелистики.
Цветки многих видов выделяют нектар. Количество его очень разное: от обильного, образующего капли (рубусы), до едва заметного (лапчатки). Цветки иногда с выраженной протогенией. Пыльники вскрываются все одновременно (у некоторых шиповников) или чаще сначала вскрываются пыльники наружных тычинок. Внутри тычинки с еще закрытыми пыльниками постепенно развиваются по мере увеличения диаметра цветка и освобождают созревающие рыльца. Прилетающее насекомое, использующее пыльцу как посадочную площадку, оставляет на них пыльцу других цветков, а пробираясь наружу, пачкается пыльцой этого же цветка. В пасмурную погоду цветки полузакрыты, и тогда происходит самоопыление.
У вальдштейнии гравилатовидной (Waldsteinia geoides ) – травянистого европейского многолетника – у сонования лепестков имеются ушки, которые навесом закрывают нектар в гипантии. У этого вида резко выражена протогения, столбики с восприимчивыми рыльцами выдаются над цветком тогда, когда тычинки еще искивлены внутрь (как в бутоне) и пыльники их закрыты. Опылители могут добывать нектар только через щели между ушками.
У протандрических цветков (сабельник болотный – Comarum palustre ) пыльник растрескиваются сразу после раскрывания цветка и закрывают рыльца, которые к этому моменту еще не созрели. После засыхания пыльников тычиночные нити отклоняются наружу, освобождая в средине цветка пространство для теперь уже созревших, покрытых красными сосочками, рылец.
У некоторых видов подсемейства цветки однополые или полигамные (у морошки – Rubus chamaemorus , саркопотериума, клиффортии), растения при этом двудомные, реже однодомные или полигамно-двудомные.
Популяции мужских и женских экземпляров могут быть разделены большими расстояниями, как это наблюдается у тундровой морошки или у клиффортии. Раздельнополость у видов трибы, кровохлебковых (Sangiusorbeae ) сопровождается переходом к ветроопылению и соответствует морфологическим изменениям в структуре цветков. Если у энтомофильной кровохлебки аптечной (S. оfficinalis ), имеющей обоеполые цветки, соцветия яркие красно-пурпурные, тычинки короткие, прямые рыльца компактные (кровохлебка малая – S. minor , кровохлебка гибридная – S. hybrida ) цветки лишены лепестков, собраны в зеленые на длинных ножках головки, тычиночные нити длинные, тычинки сильно выдаются над соцветием, а рыльца ветвящиеся, кисточковидные. В головке верхние цветки женские, средние обоеполые, нижние мужские.
Необычайно разнообразные приспособления наблюдаются у шиповниковых в сфере распространения плодов. Ярко окрашенные, контрастные по отношению к листве плоды шиповниковых хорошо заметны птицам. Плоды ежевики, малины, морошки, шиповника они поедают в огромных количествах и разносят на большие расстояния. Также поедают ароматные плоды многие млекопитающие и рептилии. Плоды некоторых лапчаток, вальдштейний имеют у основания на перикарпии элойосомы – наполненные маслом тельца, которые любят муравьи, растаскивающие плодики на расстояние нескольких метров.
Другая группа плодов приспособлена к эпизоохории. Классическим примером этого типа плодов являются плоды ацены – циркумантарктического рода травянистых многолетников. Их прикрепляющий аппарат бывает двоякого происхождения. У ацены восходящей (Acaena ascendens ) при плодах становятся острыми, колючими и отогнутыми на концах чашелистики, у других видов чашелистики травянистые, без шипов на концах, но зато вся чашечка усажена шипами с назад отогнутыми кончиками, действующими подобно маленьким гарпунам. При малейшем прикосновении собранные в головки плодики прикрепляются к шерсти животных или одежде человека. Основными распространителями таких плодов являются овцы и кролики, а также морские птицы, разносящие их на своем нижнем оперении по островам. Плодики репейничка обыкновенного (Agrimonia eupatoria ) прикрепляются к проходящим мимо с помощью слегка загнутых щетинок, расположенных на верхней плоской поверхности твердеющего при плодах бороздчатого гипантия. У видов гравилата (Geum ) цепляющийся крючок на орешке является нижним члеником столбика, удлиняющимся у плода, тогда как верхний членик обламывается в месте сочленения. Такие же столбики имеют виды дриад. Головки плодов таких растений часто выносятся высоко вверх на длинной ножке – генофоре. Летательные устройства при плодах имеют горные сиверсии (Sieversia ), кауэния мексиканская (Cowania mexicana ). У церкокарпуса волосистый столбик достигает в длину иногда 5 см и закручен подобно штопору. У хагении при плодах разрастается наружняя чашечка, крупные прямые чашелистики позволяют плоду планировать в воздухе, слегка вращаясь. У кровохлебок гипантий часто с крылатыми ребрами, что также увеличивает летучесть плода. У розы морщинистой (R. rugose ), растущей по морским берегам, плоды дрейфуют, как поплавки, в открытом море, пока течение и прибой не вынесут их на песчаный берег. Плотный восковой налет оберегает их от проникновения воды, а для равновесия служит плодоножка.
Подсемейство шиповниковых дало человечеству огромное количество полезных растений. С древнейших времен население земного шара употребляет в пищу плоды многих рубусов: малину, ежевику, княженику, морошку, землянику. Благодаря содержанию большого количества дубильных, флавоновых, пектиновых и других веществ, а также сахаров и кислот многие представители подсемейства используются в медицине. Плоды, листья, цветки земляники, малины – старинные народные средства от простуды. Редким концентрантом ценных для человеческого организма веществ являются плоды шиповников – содержание разнообразных витаминов в некоторых из них в десять раз больше, чем в апельсинах и лимонах. Их плоды обладают и желчегонным действием. Цветки роз – источники розового масла, используемого в парфюмерии, косметике и медицине.
Важнейшие роды и виды.
Род роза, или шиповник, – Rosa . Один из наиболее полиморфных, трудных для изучения родов. Дикорастущие виды – шиповники – имеют немахровые пятичленные двойные околоцветники, редко полумахровые. Распространены в северном полушарии. Шиповники обычно произрастают в подлеске светлых лесов, по опушкам, в поймах рек, по оврагам – в лесостепи и степи. В горных районах, например в Средней Азии, они господствуют на обширных территориях.
Число видов шиповника пока еще не установлено в связи с тем, что еще не выработаны критерии для различения чрезвычайного множества переходных форм. По одним данным, род насчитывает 120 – 150 видов, под другим – 300 – 350. Для флоры России приводят около 150 видов, из них 50-эндемичных, встречающихся только в пределах границ нашей страны. Выделяются 3 группы (подрода) шиповников: белые, красные и желтые. Среди них есть как листопадные, так и вечнозеленые формы.
Белоцветковые шиповники имеют белые цветки и красные сочные «плоды» (гипантий). Они наиболее разнообразны и обильны во влажных субтропических лесах Юго-Восточной Азии, где преобладают генетически близкие им вечнозеленые формы. В западном полушарии в естественных условиях белые шиповники отсутствуют. В России они встречаются редко (на Дальнем Востоке –R. maximowicziana , на юго-западе европейской части Росси – R. arvensis ).
Красноцветковые шиповники обитают в западном и восточном полушариях. Эта группа отличается богатством видов. Наиболее древние и обособлены в систематическом отношении R. rugosa, R. sericea и вечнозеленые лианы. Группа красноцветковых шиповников в свою очередь распадается на 2 подгруппы: собственно красноцветковые и розовые шиповники. Подгруппа собственно красноцветковых шиповников секции (Cinnamomeae, Rugosae ) объединяет виды с красными лепестками и красными сочными «плодами» с неопадающими чашелистиками без боковых придатков; к подгруппе розовоцветковых шиповников (секции Caninae, Gallicanae ) относят виды с розовыми лепестками и красными сочными плодами с направленными вниз чашелистиками, опадающими в период покраснения плодов.
Наибольшее количество видов красноцветковых шиповников, в том числе эндемичных, произрастает в северных и среднегорных лесах и отчасти на лугах в субальпийском поясе, розовоцветковых – в степной и лесостепной зонах на юго-востоке Европы.
Желтые шиповники имеют в отличие от белых и красных шиповников почти деревянистые темно-бурые «плоды» различной формы. Они встречаются только в восточном полушарии.
--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--