Реферат: Роль генома в формировании нейронных структур
Функциональное состояние слухового анализатора зависит от многих факторов окружающей среды. Специальными тренировками можно добиться повышения его чувствительности. Физическое и умственное утомление, высокий уровень шумов, резкие колебания температуры и давления значительно снижают чувствительность органов слуха.
Обезболивающая (антиноцицептивная) система
Во второй половине XX в. были получены данные о существовании физиологической системы, ограничивающей проведение и восприятие болевой чувствительности. Важным ее компонентом является "воротный контроль" спинного мозга. Он осуществляется в задних рогах тормозными нейронами желатинозного вещества, которые путем пресинаптического торможения ограничивают передачу болевой импульсации по спиноталамическому пути. Эти тормозные нейроны могут активироваться как с периферии, так и с различными структурами головного мозга. С периферии активация происходит при стимуляции толстых миелиновых волокон (например, с тактильных рецепторов).
Ряд структур головного мозга оказывает нисходящее влияние на тормозные нейроны желатинозного вещества, участвуя в воротном контроле болевой чувствительности на спинальном уровне. К ним относятся центральное серое вещество (бабочка), ядра шва, голубоватое пятно среднего мозга, латеральное ретикулярное ядро и ядра гипоталамуса. Соматосенсорная область коры объединяет и контролирует деятельность антиноцицептивных структур различного уровня. Нарушение этой интегрирующей функции вызывает нестерпимую боль. Важнейшую роль в механизмах противоболевой функции ЦНС играет эндогенная опеантная система, т.е. рецепторы, реагирующие на опий, морфий и др. обезболивающие препараты.
Влияние генотипа и среды на развитие нейрофизиологических процессов в онтогенезе.
Важные исследования для решения этой проблемы были проведены Е.В. Уваровой (1987) с помощью регистрации ЭЭГ у моно- и дизиготных близнецов. ЭЭГ регистрировали в состоянии покоя (полулежа в удобном кресле) и при действии раздражителей (фонофотостимулятор). Анализировали следующие характеристики ЭЭГ: в фоне - среднюю частоту, амплитуду, индекс и интенсивность основных ритмов в передних и задних областях мозга на внешнюю стимуляцию.
Каждую пару близнецов обследовали 4 раза на протяжении 9-12 лет. Для фоновых характеристик ЭЭГ выявлено изменение с возрастом числа показателей, имеющих относительно высокую степень генетической детерминации.
Вклад генотипа в изменчивость показателей ЭЭГ фона отличается в разные периоды детей и подростков. Он довольно существен в возрасте 4-9 лет (примерно 40% всех показателей). Максимум влияния генетических факторов приходится на возрастной период 13-15 лет. В предшествующий препубертатный период (10-12 лет) число таких параметров существенно меньше, что позволяет предполагать значительную роль средовых факторов в разнообразии индивидуальных характеристик ЭЭГ покоя в данном возрасте. Усиление влияния факторов среды отмечается также в старшем возрасте (16-21 год), особенно в 19-21 год. Изменение числа параметров в интервале 13-15 лет и 19-21 год статистически значимо.
Вклад генотипа в изменчивость показателей задних областей мозга больше, чем передних. Это, вероятно, объясняется их различием в филогенетическом и онтогенетическом развитии.
Влияние средовых факторов в формировании изменчивости показателей ЭЭГ-реактивности в онтогенезе значительно более выражено, чем в детерминации параметров ЭЭГ покоя.
Для показателей реакции усвоения ритма максимум влияния генетических факторов выявлен в возрасте 10-12 лет, несколько меньший - в 16-18 лет. В остальные возрастные периоды обнаружена роль средовых влияний, особенно значительная в 406 и 13-15 лет, несколько меньшая - в 7-9 лет.
Для показателей вегетативных функций существуют свои особенности соотношения генотипа и среды в онтогенезе. Наиболее значительный вклад наследственных факторов в разнообразии параметров "вегетативного фона" выявлен возрасте 19-21 года, в котором 60% показателей (частота пульса и КГР, амплитуда КГР) имеют относительно высокую величину коэффициента генетической детерминации.
Наиболее существенное влияние среды в изменчивости этих показателей обнаружено в период 7-9 и 13-15 лет. Следует отметить, что генетически наиболее "устойчивыми" среди них являются значения частоты пульса (в большинстве возрастных периодов наименее "устойчивы" характеристики дыхания).
При изучении соотношения наследственных и средовых характеристик в вариабельности компонентов вегетативной реактивности установлено, что в формировании их в ходе онтогенеза влияние средовых факторов значительно более выражено, чем генетических. Влияние генотипа на изменчивость этих показателей в онтогенезе наиболее заметно в возрасте 16-18 лет.
Роль генома в пластических изменениях нервной ткани
Роль генома в пластических изменениях нервной ткани может проявляться в различных вариантах. Доказана генетическая детерминированность силы возбудительного процесса, где генотип материнского организма определяет подвижность нервных процессов. Наследуется такое фундаментальное свойство нервной системы, как возбудимость. У видов, пород и рас животных, имеющих высокую нервно-мышечную возбудимость, наблюдается и более высокая пищевая возбудимость и более высокие показатели силы возбуждения. По наследству может передаваться повышенная способность к тому или иному виду обучения (например, в опытах на крысах - это преодоление лабиринта).
Возможно множественное влияние одного и того же гена, например, в контроле порога возбудимости нервной системы, содержания нейроактивных соединений и способности к обучению (образованию оборонительных условных рефлексов).
Могут наблюдаться анатомические изменения мозга. Так, у крыс с высоким уровнем условно-рефлекторной деятельности обнаружена большая ширина сенсомоторной области коры, большие размеры зубчатой фасции, мозолистого тела с большим числом миелинизированных волокон. Генетически детерминированные структурные особенности захватывают и лимбическую систему мозга, поэтому у хорошо обучающихся крыс по сравнению с животными с низким уровнем возбудимости и скорости образования условных рефлексов происходит увеличение: а) ширины лимбической коры; б) размера клеток ядер гипоталамуса и амигдалы; в) числа глиальных клеток свода.
Реализация генетической информации, закодированной в молекуле ДНК и ядре нервной клетки, осуществляется при непосредственном участии химических факторов самой цитоплазмы клетки. Помимо широко известных первичных химических посредников-нейромедиаторов, с помощью которых информация передается к нервной клетке и активирует ее в соответствии с присущей ей собственной генетической программой, в настоящее время в самостоятельную категорию метаболических факторов выделены вторичные посредники. В первую очередь к ним относят циклический аденазинмонофосфат (цАМФ), выполняющий функцию универсального клеточного регулятора.
Ионы кальция также относят к категории вторичных посредников, от которых зависят как пресинаптические, так и постсинаптические процессы клетки и формирование ее электрической активности. Вслед за открытием рецептора кальция, т.е. белка кальмодулина, было установлено, что он регулирует синтез и распад цАМФ. Важную роль в этом процессе играют стероидные гормоны, которые реализуют свои эффекты, минуя систему вторичных посредников. В отличие от пептидных гормонов стероидные гормоны уже имеют собственные возможности проникновения в нервную клетку, где они связываются непосредственно с ее ядром.
Эмоции
Эмоции возникли в процессе эволюции человека и животных. Им принадлежит важная роль в формировании поведенческих реакций, стремлений и удовлетворении потребностей организма.
Эмоции - это особая форма психической деятельности, которая в виде непосредственного переживания отражает не объективные явления, а субъективное к ним отношение. Особенность эмоций состоит в том, что они непосредственно отражают значимость действующих на индивид объектов и ситуаций, степень их соответствия потребностям субъекта. Эмоции выполняют функцию связи между действительностью и потребностями. Слово "эмоции" стали употреблять в XVII в. говоря о чувствах в отличие от мыслей. И.М. Сеченов называл эмоции рефлексами с усиленным концом в их последней трети. И.П. Павлов считал, что эмоции возникают при переделке динамического стереотипа. Взгляды Павлова на механизмы возникновения эмоций получили дальнейшее развитие в биологической теории эмоций Анохина и информационной теории эмоций Симонова. Согласно информационной теории эмоций положительные эмоции возникают в ситуации избытка имеющейся информации по сравнению с необходимым и ранее существующим прогнозом, или при возрастании вероятности достижения цели. Отрицательные эмоции возникают в противоположной ситуации.
Биологическая теория эмоций Анохина утверждает, что отрицательные эмоции возникают всегда когда система (организм) не может достичь полезного для себя приспособительного результата; а положительные - в случае достижения такого полезного результата. В основе этой теории лежит представление о функциональной системе.
Функциональная система - это единица интегративной деятельности всего организма. Она осуществляет избирательное вовлечение и объединение структур и процессов в выполнении какого-либо четко обозначенного акта поведения или функции организма, т.е. это динамическая организация, в которой взаимодействие всех составляющих ее частей направлено на получение определенного и полезного для организма приспособительного результата.
Структура функциональной системы сложна и включает в себя афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия, эфферентный синтез (или программу действия), формирование самого действия и оценку достигнутого результата. Системообразующим фактором, определяющим начало функционирования системы, является потребность или мотивация. Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующее и инактивирующее влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга.
Поведенческим выражением активации в ЦНС, создаваемой этим механизмом, являются ориентировочные исследовательские реакции и поисковая активность человека. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, в котором определяется тип и направленность поведения. Принятие решения реализуется через специальный поведенческий акт - формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта.
Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей. Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее поведение. Если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует информации, содержащейся в акцепторе результатов действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. Когда реальный и ожидаемый результаты не совпадают, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. Заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия, строится новая программа действия. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать параметрам нового акцептора результатов действия, и тогда поведенческий акт завершается последней стадией - удовлетворением потребностей.
Таким образом, эмоции возникают как результат соотнесения потребности организма с возможностью ее удовлетворения. Если полезный приспособительный результат больше потребностей, то возникает положительная эмоция, если меньше - то возникает отрицательная, если результат соответствует потребности, то возникает состояние физиологического комфорта.
Эмоциональные зоны находятся в промежуточном мозге и лимбической системе.
Лимбическая система включает в себя часть ядер гипоталамуса, передневентральное ядро таламуса, поясную извилину, гиппокамп. Она получила название круга Пейпеца. Наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживает поясная извилина и гипоталамус. Кроме того, многие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, оказывают сильное влияние на эмоциональное поведение. К ним относятся: миндалина, лобная и височная доли коры.
Миндалина расположена в коре в основании височной доли. Доказано отношение миндалины к агрессивному поведению, поскольку после ее удаления агрессивные реакции исчезают. Считается, что эмоциональные функции миндалины реализуются на сравнительно поздних этапах развития, когда актуализированные потребности уже трансформировались в соответствующие эмоциональные состояния. Миндалина взвешивает конкурирующие эмоции, порожденные конкурирующими потребностями, и определяет выбор поведения. В регуляции эмоций большое значение имеет кора. Поражение лобных долей коры приводит к нарушению эмоциональной сферы человека. В основном развиваются 2 синдрома: