Реферат: Сенсорні системи мозку

Одне iз завдань в діяльності серця - створення певного рівня артеріального тиску. В багатьох великих судинах є механорецептори, що сприймають величину артеріального тиску. Вони називаються барорецепторами або пресорецепторами. Часто вони розташовуються в місцях бiфуркацiiвеликих судин. Особливе значення має їх скупчення в ділянці дуги аорти i в області розгалуження сонної артерії на внутрішню і зовнішню ( каротидний синус). Від рецепторів дуги аорти інформація йде по гілочці вагуса, що має назву депресорний нерв, або аортальний нерв, або нерв Цiона-Людвига, а від каротидного синуса інформація йде по чутливій гілочці язикоглоткового нерва - синокаротидний нерв, або нерв Герінга. Iмпульсацiя від цих рецепторів зростає при підвищенні величини артеріального тиску в зазначених областях. У довгастому мозку ця інформація використовується для підвищення активності нейронів вагуса, якi регулюють діяльність серця, і одночасно для зниження активності нейронів вазоконстрікторного відділу судиннорухового центру. Результатом такої діяльності є зниження рівня артеріального тиску до вихідних значень. :

У цих же областях, як і в багатьох, є хеморецептори, що збуджуються при недостатності кисню або надлишку вуглекислого газу (вiдповiдно - гiпоксемiя, гiперкапнiя) і при надлишку водневих іонів (ацидоз). При створеннi цих умов потік імпульсів, що йдуть від хеморецепторiв, зростає, в результаті чого збільшується діяльність серця і підвищуються хвилинна вентиляція легень. Все це приводить до нормалізації газового складу крові, тобто до підтримки газових констант організму на необхідному для оптимальноiдiяльностi організму рівні.

Дослідження останнiх років встановили тонку структуру каротидного тільця, в якому сконцентровані хеморецептори. Показано, що хеморецептори - це дендрити аферентних клітин, тіла яких знаходяться в областi язикоглоткового нерва. Вони деполяризуються (генерують рецепторний потенціал) у відповідь на зниження напруги кисню. Поруч із закінченнями нерва лежать так названі гломуснi клітини, що додатково сприяють деполяризацii дендритів при зниженні рівня кисню. Це, обумовлено тим, що гломуснi клітини чутливi до недостатності кисню і за рахунок порівняно щільного контакту з дендритами (через синаптичну щілину) передають додатковий сигнал про гiпоксiю до дендриту. Це приклад первинного рецептора з варіантом переходу у вторинний рецептор. Гломуснi клітини, в свою чергу, одержують вплив від симпатичних волокон, в результаті чого їх чутливiсть до гiпоксичноiдii зростає.

Легенi. У легенях є три види механорецепторiв. В регуляції діяльності системи зовнішнього дихання беруть участь і хеморецептори судинних областей, описані вище.

Механорецептори легень - це: 1) рецептори розтягу, 2) iрритантнi рецептори i 3) рецептори типу J- юкстаальвеолярнi рецептори капілярів.

Рецептори розтягу збуджуються під час глибокого вдиху. Потік імпульсів від них йде по гілках вагуса, викликає припинення акта вдиху, і зміні вдиху на видих. Рецептори розташовані в гладких м'язах стінок повітроносних шляхів - від трахеї до бронхів. Описаний рефлекс називається рефлексом Герінга-Брейера.

Iррітантнi рецептори розташовані в епітеліальному і субепiтелiальному прошарках усіх повітроносних шляхів. Особливо їх багато в області коренів легень. Вони не є «чистими» механорецепторами: частково реагують на пари їдких речовин - аміаку, ефіру, тютюнового диму, двоокису сірки, а також на хімічні речовини типу гiстамiна. Iрритантнi рецептори збуджуються при швидкому вдиху і швидкому видиху, наявності у повітрі, що вдихається, частинок пилюки, парів їдких речовин, ряду хімічних речовин, накопиченні у повітроносних шляхах слизу. Це збудження породжує явище задишки - частiше і поверхневе дихання, а також припинення дихання, наприклад, при наявності парів аміаку, кашель. Їх збудження викликає неприємні відчуття першіння і печії. При запальних процесах у трахеї, бронхах iрритантнi рецептори дають численні варіанти клінічної картини прояву цього виду патології - кашель, задишку і т.п.

Рецептори типу J - або юкстаальвеолярнi рецептори капілярів - знаходяться поблизу (юкста) капілярів малого кола кровообігу в iнтерстицiальнiй тканині альвеол. Вони збуджуються у відповідь на виділення ряду БАР, у відповідь на набряк тканини і викликають задeдишку.

Нирки. Кров. Для підтримання основних констант організму (гомеостазу) потрiбнi безпосередньо органи-виконавці і рецептори, що вловлюють гомеостатичнi показники. Про ці рецептори відомо мало.

А) Осморецептори. Вони розташовані в багатьох тканинах і органах і чутливі до зміни осмотичного тиску внутрішнього середовища організму, є різновидом механорецепторiв. Збуджуються при підвищенні рівня осмотичного тиску в крові. Морфологiчно нагадують тiльця Фатер-Паччiнi.

Розрізняють периферичні і центральні осморецептори. Центральні осморецептори розташовані в області супраоптичного і паравентрикулярного ядер гiпоталамуса і являють собою нейрони, що реагують на зміну осмотичного тиску зміною частоти генерації ПД. Вони лежать на периферії відповідних скупчень нейронів, що продукують антидiуретичний гормон (АДГ, вазопресин). Коли осмотичний тиск знижується, продукція АДГ падає і одночасно знижується викид АДГ із місць його збереження (задня частка гіпофіза). Коли ж осмотичний тиск зростає, то продукція і виділення АДГ збільшується за рахунок сигналів, що безпосередньо йдуть від цих утворень. Центральні осморецептори одночасно є і центрами осморегуляцii.

Інформація від периферичних осморецепторiв передається по волокнах вагуса і язикоглоткового нерва.

Б) Волюморецептори: вони призначені для оцінки об’єму рідини, що циркулює і знаходиться в органі. Про них відомо мало. Мабуть, це різновид рецепторів розтягу. При їх збудженні змінюються механізми концентрування сечі, що призводить до зміни об’єму рідини в організмі.

В) В останні роки підтверджено існування натрiорецепторiв - вони реагують на зміну рівня натрію в крові - і глюкозорецепторiв, що реагують на зміну рівня глюкози в крові.

Інші системи.

У шлунку і кишечнику виявлені механорецептори, що реагують на об`єм харчового хімуса і хеморецептори. Вони дозволяють регулювати діяльність секреторних клітин і гладком`язевих клітин шлунково-кишкового тракту в процесі травлення. Активність рецепторів шлунково-кишкового тракту призводить до формування відчуття «голоду» і «насичення». Механорецептори містяться в сечовому міхурі, збуджуються у відповідь на розтяг. Їх активність породжує позиви до сечовипускання.

Значення рецепторних утворень внутрішніх органів детально буде розглянуто у відповідних роздiлах фізіології вісцеральних систем.

Наявність вісцерального аналізатора вказує на можливість вироблення різноманітних умовних рефлексів, що змінюють діяльність будь-якого органа, тому що кожний із них представлений у корі.

ТАКТИЛЬНИЙ АНАЛІЗАТОР

Тактильний аналізатор служить для аналізу всіх механічних впливів, що діють на тіло людини. Рецептори, призначені для цього, утримуються в шкірі, зокрема, у епiдермiсi, дермі і частково в підшкірній клітковині.

Виділяють 3 основних види рецепторів:

1. Рецептори тиску, що сприймають силу механічного впливу (рецептори сили). Морфологічно вони представлені в голій шкірі дисками Меркеля (або клітинами Меркеля). У волосистій шкірі вони представлені дзвіноподібними тiльцями (тактильнi тiльця Пiнкуса-Iгго або тiльця Руффiнi). Всі ці рецептори розташовані в глибоких прошарках епiдермiсу. Вони поводяться як пропорційні датчики: коли діє подразник, то в них відбувається деполяризацiя (пропорційно силі впливу) - рецепторний потенціал, що передається на дендрит аферентного нейрона і викликає в ньому деполяризацiю (генераторний потенціал), завдяки якому в аферентному нерві зростає частота генерації потенціалу дії пропорційно силі подразника.

2. Рецептори дотику, або датчики швидкості - це тiльця Мейсснера, що є в голій шкірі і у шкірі, що вкрита волоссям. Це рецептори, що швидко адаптуються, тому вони реагують тільки на зміну сили (є датчиками швидкості). Якщо стимул прикладається до шкіри, то в закінченнях нерва (дендрита) тимчасово зростає частота генерації ПД, а в період дії подразника активність нерва повертається до вихідного стану. Коли подразник віддалиться, то знову змінюється активність нерва. Таким чином, рецептор поводиться як диференційний датчик. Тiльця Мейсснера розташовані у верхньому прошарку епiдермiсу, лежать поверхнево.

3. Рецептори вібрації - це датчики прискорення або датчики синусоїдальної зміни сили. Вони реагують лише на другу похідну зміни сили - прискорення. Морфологiчно вони представлені тiльцями Паччiнi. Розташовані в глибоких прошарках дерми. Являють собою цибулеподiбне утворення, в середині якого знаходиться вільне закінчення (дендрит) аферентного нейрону. Тiльці Паччiнi - це вторинний рецептор: під впливом вібрації відбувається деполяризацiя пластинок капсули, деполяризацiя iндукує внутрiшньокапсулярне виділення медiатора. Цей медiатор викликає генераторний потенціал, в результаті якого підвищується активність (частота ПД) аферентного нерва. Вібрацію можна відчути при частотах до 200-300 Гц. Рецептори вібрації знаходяться також в окісті, у брижі (саме на цьому об'єкті проведено багато досліджень), у суглобових сумках.

Інформація від тактильних рецепторів передається через аферентнi нейрони, що локалізуються у відповідних спинномозкових ганглiях або в ганглiях голови і шиї: потік імпульсів від рецепторів шкіри обличчя, голови йде по гілочках V (трійничного), VII (лицевого) і частково IX і Х нервів, проходячи через відповідні ганглii, наприклад, через пiвмiсяцевий ганглiй трійничного нерва, відкіля інформація надходить по вiдростках у складі заднього стовпа спинного мозку в ядра Голля і Бурдаха, що знаходяться в довгастому мозку. Сюди ж надходить інформація від рецепторів шкіри голови й обличчя. Від цих нейронів починається медiальна петля (медiальний лемнiск), що йде до вентробазальних ядер таламуса (специфічне ядро), відкіля iмпульсацiя надходить у соматосенсорнi зони кори (S-1 і S-2), що знаходяться в постцентральнiй звивинi (контрлатеральна поверхня) і області сiльвiєвоi борозни (S-2). Для коркових нейронів лемнiскового шляху характерна чітка топографічна організація, проекція шкірної поверхні здійснюється за принципом «точка в точку». Проте представництво неоднакове: якщо подивитися як виглядає сенсорний гомункул, те очевидно, що найбільше представництво характерно для рецепторів губів, китиць рук, і значно менше - для рецепторів тулуба і нижніх кінцівок.

Крім цього шляху існує неспецифiчний (нелемнісковий) шлях - інформація від нейронів спинного мозку надходить у ретикулярну формацію, вiд неї - до неспецифiчних ядер таламуса, від них - у різноманітні ділянки кори (дифузно) для активації її нейронів. На рівні спинного мозку частина інформації через вставні нейрони використовується для регуляції м’язевої активності - від аферентних нейронів вона направляється до мотонейронiв м'язів-згиначів (тому у відповідь на активацію механорецепторiв шкіри звичайно виникає згинальний рефлекс), а також до еферентних нейронів вегетативної нервової системи - відбувається спазм судин. Частина інформації від шкірних рецепторів конвергує до нейронів II і III прошарку пластин (по Рекседу), за допомогою яких здійснюється регуляція потоку імпульсів від больових рецепторів (див. докладніше нижче). Конвергенція на ті самі нейрони потоків імпульсів від шкірних і больових рецепторів призводить до явища іррадіації болi в область, що знаходиться вдалині від «хворого» органу (Зони Захарьїна-Геда). Це пов'язано з тим, що вищі відділи мозку не можуть диференціювати - відкіля йде больовий сигнал, тому що нейрон одержує одночасно iмпульсацiю від органа і від шкіри.

На прикладі тактильного аналізатора можна показати деякі принципи опрацювання інформації в головному мозку. Дійсно, для цього аналізатора характерно, що в міру переходу на все більш високі рівні змінюються властивості нейронів лемніскового шляху:

1. Значно збільшується площа рецептивного поля нейрона - у довгастому мозку ця площа зростає в 2-30 разів, а в корі великих півкуль - у 15-100 разів. Це означає, що йде узагальнення 'iнформацii від великого числа рецепторів, У спинний мозок приходить інформація від групи рецепторів (наприклад, із площі 5 см² ) до одного нейрона. Ця площа називається рецептивним полем нейрона. Якщо всередині цього поля діє механічний стимул, то нейрон «знає», що десь у цій області відбулося вплив. В процесі подальшого опрацювання площа рецептивного поля зростає, наприклад, нейрон, що знаходиться в довгастому мозку (в області ядер Голля або Бурдаха) одержує інформацію від рецептивного поля площею 250 см² . Втрата точності відчуття обертається для мозку полегшенням аналізу iнформацii: більш важливий сигнал буде аналізуватися більш детально за допомогою інших механізмів.

2. Відповіді нейронів стають усе більш тривалими - до декількох секунд.

3. В процессiаналiза на визначених етапах підключаються нейрони новизни (їх, як відомо, багато в гiппокампi), що реагують на зміну подразників. Це важливе придбання, що дозволяє мозку гальмувати зайву інформацію.