Реферат: Слуховой анализатор
3. ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА
Первый нейрон проводящих путей слухового анализатора — упомянутые выше клетки, аксоны которых образуют улитковый нерв. Волокна этого нерва входят в продолговатый мозг и оканчиваются в ядрах, где расположены клетки второго нейрона проводящих путей. Аксоны клеток второго нейрона доходят до внутреннего коленчатого тела, главным образом противоположной стороны. Здесь начинается третий нейрон, по которому импульсы достигают слуховой области коры больших полушарий (рис. 5). Помимо основного, проводящего пути, связывающего периферический отдел слухового анализатора с его центральным, корковым отделом, существуют и другие пути, через которые могут осуществляться рефлекторные реакции на раздражение органа слуха у животного и после удаления больших полушарий.
Особое значение имеют ориентировочные реакции на звук. Они осуществляются при участии четверохолмия, к задним и отчасти передним буграм, которые идут коллатерали волокон, направляющихся к внутреннему коленчатому телу.
Рис. 5. Схема проводящих путей слухового анализатора:
1 — рецепторы кортиева органа; 2 — тела биполярных нейронов; 3 — улитковый нерв; 4 — ядра продолговатого мозга, где расположены тела второго нейрона проводящих путей; 5 — внутреннее коленчатое тело, где начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6 — верхняя поверхность височной доли коры больших полушарий (нижняя стенка поперечной щели), где оканчивается третий нейрон; 7 — нервные волокна, связывающие оба внутренних коленчатых тела; 8 — задние бугры четверохолмия; 9 — начало эфферентных путей, идущих от четверохолмия.
4. КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА
У человека ядро коркового отдела слухового анализатора расположено в височной, области коры больших, полушарий. В той части поверхности височной области, которая представляет собой нижнюю стенку поперечной, или сильвиевой щели, расположено поле 41. К нему, а возможно и к соседнему полю 42, направляется основная масса волокон от внутреннего коленчатого тела. Наблюдения показали, что при разрушении указанных полей наступает полная глухота. Однако в тех случаях, когда поражение ограничивается одним полу, может наступить небольшое и нередко лишь временное понижение слуха. Это объясняется тем, что проводящие пути слухового анализатора неполностью перекрещиваются. К тому же оба внутренних коленчатых тела связаны между собой промежуточными нейронами, через которые импульсы могут переходить с правой стороны на левую и обратно. В результате корковые клетки каждого полушария получают импульсы с обоих кортиевых органов.
От коркового отдела слухового анализатора идут эфферентные пути к нижележащим отделам мозга, и прежде всего к внутреннему коленчатому телу и к задним буграм четверохолмия. Через них осуществляются корковые двигательные рефлексы на звуковые раздражители. Путем раздражения слуховой области коры можно вызвать у животного ориентировочную реакцию настораживания (движения ушной раковины, поворот головы и т. п.).
5. АНАЛИЗ И СИНТЕЗ ЗВУКОВЫХ РАЗДРАЖЕНИЙ
Анализ звуковых раздражений начинается в периферическом отделе слухового анализатора, что обеспечивается особенностями строения улитки, и прежде всего основной пластинки, каждый участок которой колеблется в ответ на звуки только определенной высоты.
Высший анализ и синтез звуковых раздражений, основанный на образовании положительных и отрицательных условных связей, происходит в корковом отделе анализатора. Каждый звук, воспринимаемый кортиевым органом, приводит в состояние возбуждения определенные клеточные группы поля 41 и соседних с ним полей. Отсюда возбуждение распространяется в другие пункты коры больших полушарий, особенно в поля 22 и 37. Между различными клеточными группами, которые повторно приходили в состояние возбуждения под влиянием определённого звукового раздражения или комплекса последовательных звуковых раздражений, устанавливая все более прочные условные связи. Они устанавливаются также между очагами возбуждения в слуховом анализаторе и теми очагами, которые одновременно возникают под влиянием раздражителей, действующих на другие анализаторы. Так образуются все новые и новые условные связи, обогащающие анализ и синтез звуковых раздражений.
В основе анализа и синтеза звуковых речевых раздражений лежит установление условных связей между очагами возбуждения, которые возникают под влиянием непосредственных раздражителей, действующих на различные анализаторы, и теми очагами, которые вызываются звуковыми речевыми сигналами, обозначающими эти раздражители. Так называемый слуховой центр речи, т. е. тот участок слухового анализатора, функция которого связана с речевым анализом и синтезом звуковых раздражений, иными словами, с пониманием слышимой речи, расположен в основном в левом поле и занимает задний конец поля и прилегающий участок поля.
6. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА
Ухо человека особенно чувствительно к частоте звуковых и - колебаний от 1030 до 4000 в секунду. Чувствительность к более высоким и более низким звукам значительно падает, особенно с приближением к нижнему и верхнему пределам воспринимаемых частот. Так, для звуков, частота колебаний которых приближается к 20 или к 20 000 в секунду, порог повышается в 10 000 раз, если определять силу звука по производимому им давлению. С возрастом чувствительность слухового анализатора, как правило, значительно понижается, но главным образом к звукам большой частоты, к низким же (до 1000 колебаний в секунду) остается почти неизменным вплоть до старческого возраста.
В условиях полной тишины чувствительность слуха повышается. Если же начинает звучать тон определенной высоты и неизменной интенсивности, то вследствие адаптации к нему ощущение громкости снижается сначала быстро, а потом все более медленно. Однако, хотя и в меньшей степени, понижается чувствительность к звукам, более или менее близким по частоте колебаний к звучащему тону. Однако обычно адаптация не распространяется на весь диапазон воспринимаемых звуков. По прекращении звука, вследствие адаптации к тишине уже через 10—15 секунд восстанавливается прежний уровень чувствительности.
Частично адаптация зависит от периферического отдела анализатора, а именно от изменения, как усиливающей функции звукового аппарата, так и возбудимости волосковых клеток кортиева органа. Центральный отдел анализатора также принимает участие в явлениях адаптации, о чем свидетельствует хотя бы тот факт, что при действии звука только на одно ухо сдвиги чувствительности наблюдаются в обоих ушах. На чувствительность слухового анализатора, и в частности на процесс адаптации, оказывают влияние изменения корковой возбудимости, которые возникают в результате как иррадиации, так и взаимной индукции возбуждения и торможения при раздражении рецепторов других анализаторов.
Изменяется чувствительность и при одновременном действии двух тонов разной высоты. В последнем случае слабый звук заглушается более сильным главным образом потому, что очаг возбуждения, возникает в коре под влиянием сильного звука, понижает вследствие отрицательной индукции возбудимость других участков коркового отдела того же анализатора.
Длительное воздействие сильных звуков может вызвать запретное торможение корковых клеток. В результате чувствительность слухового анализатора резко понижается. Такое состояние сохраняется некоторое время после того, как прекратилось раздражение.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Слуховой анализатор, совокупность механических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний.
У высших животных, в том числе у большинства млекопитающих, слуховой анализатор состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, слухового нерва и центральных отделов (кохлеарные ядра и ядра верхней оливы, задние бугры четверохолмия, внутреннее коленчатое тело, слуховая область коры головного мозга). Верхняя олива — первое образование головного мозга, где конвергирует информация от обоих ушей. Волокна от правого и левого кохлеарных ядер идут на обе стороны. В слуховой анализатор имеются также нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие от вышележащих отделов к нижележащим (вплоть до рецепторных клеток). В частотном анализе звуков существенное значение имеет улитковая перегородка— своеобразный механический спектральный анализатор, функционирующий как ряд взаимно рассогласованных фильтров. Её амплитудно-частотные характеристики (АЧХ), т. е. зависимость амплитуды колебаний отдельных точек улитковой перегородки от частоты звука, впервые экспериментально измерены венгерским физиком Д. Бекеши и позднее уточнены с помощью Мёссбауэра эффекта.
К наружному уху относится ушная раковина и наружный слуховой проход. Ушная раковина рупообразной формы, подвижна, что дает возможность улавливать и сосредотачивать звук в слуховом проходе.
Наружный слуховой проход представляет собой слегка изогнутый, узкий канал. Железы слухового прохода выделяют секрет -"ушную серу”, предохраняющую барабанную перепонку от высыхания.
Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Она неправильной формы и неодинаково равномерно натянута, поэтому не имеет собственного периода колебаний, а колеблется в соответствии с длиной поступающей звуковой волны.
Среднее ухо включает слуховые косточку - молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремечко. Эти косточки передают колебания барабанной перепонки на перепонку овального окна, расположенного на границе между средним и внутренним ухом.
Барабанная полость через слуховую (евстахиеву) трубу в носоглотке сообщается с наружным воздухом во время глотания. В результате чего выравнивается давление по обе стороны барабанной перепонки. При резком изменении внешнего давления в любую сторону изменяется натяжение перепонки и развивается состояние временной глухоты, которое устраняется глотательными движениями.
Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Перепончатый лабиринт располагается в костном. Имеющееся между ними пространство заполнено перилимфой, а перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. В лабиринте расположены два органа. Один из них, состоящий из преддверия и улитки выполняет слуховую функцию, а второй, состоящий из двух мешочков и трех полукружных каналов - функцию равновесия (вестибулярный аппарат).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ