Реферат: Современное представление о наследственности и изменчивости
· геномные мутации - единицами изменения является число хромосом;
· внеядерные мутации - касаются изменения некоторых константных и более или менее автономных внеядерных структур клетки (митохондрий, пластид и т. п.).
Эволюционная характеристика мутаций
Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций являются частота возникновения и встречаемость их в природных популяциях, а также влияние мутаций на те или иные признаки организма.
Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается в числе гамет одного поколения, содержащих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет. Эти частоты, точно определенные для довольно значительного числа растений, животных и микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют 10-5 -10-7 (т. е. 1 из 100000-10000000 несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе). Частота мутаций неодинакова для разных генов, у отдельных лабильных генов растений она достигает 10-2 . Общая частота мутаций, которая складывается из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой у разных организмов: от нескольких процентов (одноклеточные водоросли, низшие грибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения несут ту или иную мутацию.
При воздействии облучением, определенными химическими веществами, температурой частота мутаций резко повышается и может достигать очень значительных величин. На частоту возникновения мутаций оказывает влияние физиологическое состояние организма.
Спектр мутантных признаков, или признаков, затрагиваемых мутациями, оказывается очень широким. Нет признаков и свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бы мутациями. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, биохимические, этологические признаки и свойства. Эти вариации выражаются как в качественных различиях, так и количественно, т.е. по средним значениям варьирующих признаков. Мутации мо-гут происходить как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения выраженности определенного признака или свойства. Мутации бывают или очень резко выражены (вплоть до летальности), или представлены в виде незначительных отклонений от исходной формы (так называемые «малые» мутации). В качестве примера «большой» мутации на рис.2 изображена дрозофила с мутацией tetraptera; эта мутация привела к возникновению признака, характерного для другого отряда (четыре крыла вместо обычных для мух двух крыльцев). Во многих работах показано, что мутации затрагивают такие существенные биологические признаки, как общая жизнеспособность, способность к скрещиванию, плодовитость и скорость роста и т.п. То обстоятельство, что мутации могут затрагивать все без исключения признаки и свойства организмов, является их важнейшим эволюционным свойством: эти наследственные изменения и являются материалом для эволюции.
Другим важнейшим эволюционным свойством мутаций является их встречаемость в природных популяциях. Практически нет двух популяций, которые имели бы совершенно одинаковые частоты встречаемости и спектры мутантных признаков. При этом близко расположенные, соседние популяции могли отличаться друг от друга столь же значительно, как и далеко расположенные популяции.
Характерные особенности мутаций, высокая и постоянная частота возникновения, затрагивание мутациями любых, в том числе и биологически важных, признаков, насыщенность природных популяций мутациями свидетельствуют о том, что мутации как элементарные единицы наследственной изменчивости могут рассматриваться в качестве элементарного эволюционного материала. Лучшим доказательством этого вывода служит обнаружение в природе генетических различий по отдельным мутациям между расами, подвидами и близкими видами.
Генетические различия между близкими группами
Существование генетических (основанных на немногих мутациях) различий по отдельным признакам между близкими популяциями в природе является убедительным доказательством того, что именно мутации являются элементарным материалом.
По изучению генетического состава природных популяций проведено довольно много работ на разных группах растений (львиный зев, фиалки, пикульник и др.), беспозвоночных (дрозофилы, непарный шелкопряд, божьи коровки и др.) и позвоночных (мышевидных хомячков, домовых мышей, крыс, полевок и др.). Во всех без исключения случаях, когда удавалось провести достаточно точный генетический анализ признаков, по которым различаются сравниваемые популяции, подвиды или близкие виды, было найдено расщепление изученных наследственных признаков.
Во всех случаях таксоны отличались друг от друга лишь комбинациями генных, хромосомных или геномных мутаций. Это дает основание полагать, что именно мутации как элементарные на-следственные изменения действительно являются элементарным эволюционным материалом.
Ненаследственные изменения - модификации
В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды в пределах реализации одной нормы реакции. К первым принадлежат температура, влажность, свет, химические свойства воды и почвы, механически действующие факторы (давление, ветер и т. д.); ко вторым - пища, а также прямое и косвенное воздействие других организмов. Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера
В естественной обстановке на организм влияют, разумеется, не отдельные факторы, а их совокупность. Однако некоторые факторы среды имеют ведущее значение. Так, можно утверждать, что главнейшее модифицирующее значение имеют температура, влажность и свет, а для водных организмов - солевой состав воды. Конечно, не надо забывать, что соответственное значение факторов среды определяется генотипическими свойствами конкретного организма, его нормой реакций.
Температура определяет очень многообразные изменения. Так, под влиянием различной температуры цветки китайской примулы приобретают различную окраску. При 30-35°С развиваются белые цветки, а при 15-20°С - красные цветки.
Подобные явления наблюдаются и у животных. Так, у бабочек-крапивниц повышение температуры вызывает в окраске крыльев усиление красных и желтых тонов. Окраска кожи млекопитающих и их волосяного покрова также в ряде случаев связана с температурным воздействием. Так, удаление шерсти на отдельных участках кожи у кроликов в одной из наследственных групп (линий) при содержании этих животных на холоде вызывало развитие (на выбритых местах кожи) черного пигмента с последующим ростом черных волос. Известно, что волосяной покров млекопитающих под влиянием пониженной температуры достигает более пышного развития. Температура влияет также на развитие форм тела животных. Так, воспитание новорожденных мышей в тепле приводит к более слабому развитию шерсти, к удлинению ушей и хвоста.
Под влиянием фактора влажности удивительные превращения наблюдаются у растений. Подводные листья стрелолиста имеют вытянуто-лентовидную форму, надводные на том же экземпляре – типичную стреловидную. У животных фактор влажности также вызывает явственные изменения. Прежде всего влажность влияет на окраску. Сухость вызывает у лягушек посветление, повышение влажности стимулирует потемнение кожных покровов. Под влиянием влажности после каждой линьки у многих птиц наблюдается потемнение рисунка пера.
Свет также вызывает глубокие изменения, в особенности у растений, изменяя форму и размеры стебля и листьев, а также обусловливая анатомические изменения органов. При недостаточном освещении у дикого латука изменяется форма стеб-ля, диаметр которого становится меньше; появляется полегаемость; листьев мало, они свисают, форма их изменена; листовые пластинки тонкие, у них редуцированы и изменены некоторые ткани и т. д.
Влияние химизма среды также имеет модифицирующее значение. Для растений основное значение имеет минеральное питание, изменение состава которого вызывает у них преобразование формы. Для развития, например, высших растений необходимо присутствие следующих зольных элементов: К, Са, Mg, S, Р и Fe. Отсутствие одного из перечисленных элементов изменяет форму развития.
Формообразующее воздействие химизма питания на животный организм также велико. При неправильном кормлении животные не достигают полного развития, а поэтому типичные признаки вида или породы остаются невыраженными.
Организмы изменяются также под косвенным и прямым воздействием других организмов. Сосна, выросшая на свободе приобретает широкую крону, напоминающую крону дуба тогда как дуб, выросший в густом лесу, приобретает мачтовый ствол.
Модификации всегда строго закономерны и специфичны. Один и тот же фактор вызывает у разных организмов различные модификаций в соответствии с различиями их генотипов (их норм реакции).
Так, повышение температуры вызывает у прыткой ящерицы (Lacerta agilis) посветление кожных покровов, у стенной ящерицы (Lacerta muralis) – потемнение. У антилопы-гну (Африка) в условиях украинской зимы развивается зимний волосяной покров; у оленебыка (Африка) в тех же условиях сохраняется летний наряд. Реакция на один и тот же фактор оказывается различной в зависимости от различия генотипических особенностей данных форм. При этом в условиях, нормальных для данного вида, все эти модификации оказываются явно приспособительными (адаптивными).
Другой особенностью модификационной изменчивости является тот факт, что модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях.
Третья особенность модификаций – их ненаследственность. Поколение одной и той же формы в разных условиях дает разные модификации.
В разных точках семенной коробочки условия различны, и каждое отдельное семя развивается в индивидуальных условиях. В каждом семени проявятся индивидуальные модификации.
Ненаследственную изменчивость нельзя сводить только к индивидуальным модификациям. Особи любого вида связаны видовой общностью. Поэтому каждая особь, каждый отдельный генотип, каждая норма реакции должна быть единством отдельного и общего.
Например, кожа травяной лягушки под влиянием пониженной температуры темнеет. Мех лисицы после прохладного лета зимой становится более пушистым и полноволосым и т.д. Во всех этих случаях налицо модификационные изменения, носящие однотипно-общий, групповой характер. На фоне этой общей модификации разыгрывается процесс модификационной индивидуализации, которая имеет то же направление; например, при низкой температуре все травяные лягушки темнеют, но каждая - в различной степени.
Таким образом, следует различать индивидуальные модификации, массовые, или групповые, модификации. Наличие их показывает, что определенная форма модификационной изменчивости исторически обусловлена и является конкретным видовым свойством.