Реферат: Сравнительная характеристика и морфофизиологические основы мышления животных
У млекопитающих, решавших задачу впервые, способность к экстраполяции нарушалась при повреждении префронтальной коры (высшей ассоциативной зоны) и не страдала при повреждении других областей коры.
У врановых птиц, которым тест был также предъявлен впервые, аналогичные нарушения наблюдались при повреждении Wulst (комплекс ядер гиперстриатума (Karten, 1991), который считают функциональным аналогом префронтальной коры млекопитающих), и отсутствовали при контрольном разрушении гиппокампа (старой коры).
У рептилий (черепах) способность к экстраполяции нарушалась при экстирпации дорсовентральной области коры (зоны перекрытия сенсорных проекций разных модальностей). В мозге рептилий она выполняет как ассоциативные, а так и проекционные функции. При разрушении чисто проекционной области выполнение теста не нарушалось.
После разрушений участков мозга, имеющих высшие ассоциативные функции, все оперированные животные первое время решали задачу на экстраполяцию чисто случайно. Однако по мере его многократных повторений доля правильных обходов ширмы постепенно увеличивалась, т.е. животное обучалось навыку обхода ширмы со стороны движения корма (см. также ниже).
Если разрушение производили у животных, успешно решавших задачу до операции, способность к экстраполяции в целом сохранялась, хотя доля правильных решений снижалась. Следовательно, разрушение указанных структур не нарушает способности животных к обучению, но практически исключает проявление способности к экстраполяции при первом предъявлении задачи. Сходство эффектов разрушений у представителей всех трех классов отражает, по-видимому, общность процессов, лежащих в основе решения этого теста.
В опытах с птицами в качестве «контрольной» структуры, разрушение которой не должно было изменить уровня решения задачи на экстраполяцию, была выбрана старая кора (гиппокамп). В главе 3 (см. 3.4.3) было показано, что повреждение этой структуры у птиц и млекопитающих существенно ухудшает процесс запоминания. В наших опытах при разрушении гиппокампа поведение ворон (не имевших опыта решения задачи до операции) не изменялось ни в первом, ни при повторных предъявлениях теста на экстраполяцию. У кур (низкий уровень рассудочной деятельности) свойственное им постепенное формирование условно-рефлекторного навыка обхода ширмы после разрушения гиппокампа замедлялось, в то время как при разрушении гиперстриатума их поведение не изменялось.
Сходным образом разрушение хвостатого ядра не ухудшало решения задачи на экстраполяцию у кошек, но ослабило эту способность у крыс (выраженную слабо даже в норме).
У представителей млекопитающих, птиц и рептилий выявлены структуры мозга, в наибольшей степени связанные с осуществлением решения задачи на экстраполяцию. Их разрушение практически исключает проявление способности к экстраполяции при первом предъявлении задачи, ухудшает показатели животных, решавших задачу до операции, но не препятствует обучению при многократных предъявлениях. Различие влияний на рассудочную деятельность и на обучение сходным задачам позволяет говорить об участии в этих процессах разных нейрофизиологических механизмов. Сходство эффектов разрушений у представителей всех трех классов отражает общность процессов, лежащих в основе решения этого теста.
Сопоставление решения задачи на экстраполяцию и обучения сходному навыку проводилось и в других экспериментах.
4. Сопоставление способности к экстраполяции и к обучению. Роль экологических факторов в успешности решения тестов.
Решение элементарных логических задач, даже при их повторных предъявлениях, представляет собой самостоятельный феномен, по своей природе отличный от других форм индивидуально-приспособительного поведения, в частности от инструментального обучения. Об этом свидетельствуют отличия в поведении животных в контрольных тестах, которые по своей структуре сходны с элементарной логической задачей, за исключением того, что в них отсутствует логическая структура. «Решить» такой тест при первом предъявлении невозможно, безошибочного выполнения его можно достичь только путем обучения методом проб и ошибок. Выше (см. 4.6.3, рис. 4.16) был описан такой контрольный опыт для теста на оперирование эмпирической размерностью фигур. Подобному контролю подвергали и тест на экстраполяцию.
В поведении мышей при обучении навыку отыскания исчезнувшего корма и при решении теста на экстраполяцию также выявлены существенные различия (Крушинский и др., 1982). Была обнаружена группа мышей, носителей хромосомной мутации (подробнее см. 9.2 и рис. 9.1), у которых доля правильных решений теста на экстраполяцию достоверно превышала случайный уровень. Их поведение сравнивали с мышами линии СВА, которые решали тест на 50%-м случайном уровне.
В тесте на экстраполяцию мышь может следить за направлением исчезновения корма, затем она идет либо в «правильном» направлении — в сторону исчезновения корма, к соответствующему боковому отверстию в стенке камеры, либо в противоположном направлении. Контрольный тест на обучение навыку обходить ширму с определенной стороны проводился в той же камере, что и исследование способности к экстраполяции (см. рис. 4.12); он был сходен с тестом на экстраполяцию по структуре. Мышь также начинала пить молоко из поилки, которую от нее закрывали (т.е. как и в основном тесте прекращали доступ к корму), однако никакого движения кормушки в поле зрения мыши не происходило. Подкрепление мышь находила всегда около одного из боковых отверстий. После этого она снова подходила к центральному отверстию и т.д., 10 раз за опытный день.
Уже после трех дней обучения у мышей обеих групп время подхода к поилке сократилось, у них сформировался инструментальный пи-щедобывательный УР на место подкрепления. В тестах на экстраполяцию за такой же период время подхода к поилке у мышей разных групп изменилось по-разному: у «способных» к экстраполяции мышей с хромосомной мутацией оно практически не изменилось, тогда как у неспособных мышей СВА оно сократилось.
Мыши СВА обучились быстрее перебегать к боковым отверстиям, хотя по-прежнему (и к третьему опыту) они не улавливали логической структуры задачи (доля правильных решений у них осталась на случайном уровне).
Мыши с мутацией (успешно усвоившие такой инструментальный навык в специальном тесте на обучение) к третьему опытному дню в тесте на экстраполяцию не стали бегать быстрее. По-видимому, каждое решение задачи у них осуществлялось не на основе выполнения выученного двигательного навыка, а на основе улавливания логической структуры теста. Такое поведение не обязательно влечет за собой ускорение подхода к пище при повторениях.
Адаптивные реакции поиска пищи у лабораторных мышей могут происходить как на основе способности к экстраполяции, так и на основе более простого механизма, на основе инструментального обучения. Эксперимент позволяет четко разделить эти два механизма.
Прямые свидетельства различий в механизмах обучения и способности к решению элементарных логических задач были получены также в опытах с врановыми птицами. Оказалось, что молодые птицы неспособны к решению задачи на экстраполяцию и ОЭРФ, и такая способность обнаруживается у них не ранее, чем в годовалом возрасте. В то же время способность к обучению — выработке простых и диффе-ренцировочных УР, их сложных «систем» и т.п. — обнаруживается уже у 3-месячных птенцов. Сроки «созревания» способности к элементарному мышлению у ворон совпадают с окончанием процесса миели-низации проводящих путей в переднем мозге и появлением наиболее крупных мультинейронных комплексов (Зорина, Крушинский, 1987; Воронов, 1996).
Особенности экологии вида и способность к элементарному мышлению. При анализе механизмов решения элементарных логических задач неизменно возникал вопрос о том, в какой мере их можно отнести за счет наличия или отсутствия способности к рассудочной деятельности, а в какой они являются результатом каких-то иных механизмов, в том числе частных экологических адаптации. Вопрос чаще всего возникал в связи с анализом решения задачи на экстраполяцию и требовал специального анализа. Данные по способности к экстраполяции у представителей разных систематических групп были сопоставлены с особенностями кормовой специализации.
Рассмотрим некоторые примеры. Одним из аргументов в пользу «экологической» трактовки данных о способности вида к экстраполяции было существование специализации в добыче пищи. В репертуар видоспецифического поведения ряда животных (особенно хищных) входит преследование движущейся добычи. Однако оказалось, что наличие или отсутствие хищнического поведения не является решающим фактором в определении уровня рассудочной деятельности животного. У рыб способности к экстраполяции не обнаружено, хотя тестированы были как хищные виды (цихлидовые), так и травоядные (караси). Напротив, столь же контрастные по способу питания черепахи — Emis orbicularis и Clemmis caspica — хищные виды и Testudo horsfield — травоядный — задачу на экстраполяцию решают успешно (Очинская, 1971).
Отметим, что у целого ряда видов существуют видоспецифичес-кие механизмы, позволяющие им экстраполировать направление (видимого) движения объектов. Такой механизм обеспечивает добычу пищи у амфибий, которые ловят насекомых на лету, однако не помогает им экстраполировать направление движения скрывшегося корма, так как для решения этой задачи необходимо уловить связь между пищевым стимулом и изменением его положения на видимом отрезке движения, а затем принять решение о направлении его движения на скрытом от глаз участке.
Наконец, задачу на экстраполяцию уверенно решают дельфины, хотя ни способ питания, ни весь образ жизни этих животных не создают для этого никаких специальных предпосылок (Флесс и др., 1987).
Особенности врожденного поведения, обеспечивающие кормовую специализацию животных данного вида, не могут быть решающим фактором, обеспечивающим наличие способности к экстраполяции.
Вторым важным подходом к анализу этой проблемы было сопоставление результатов решения тестов, отражающих существование разных форм рассудочной деятельности, помимо способности к экстраполяции. Хищные млекопитающие и врановые птицы успешно справляются с задачей на экстраполяцию, и можно было бы предположить, что общие для экологии этих животных особенности — хищничество и умение осваивать новые виды корма — играют в этом ведущую роль. В то же время и волки, и врановые птицы должны были бы в одинаковой степени быть знакомыми с таким свойством, как «эмпирическая размерность фигур» (наличие в окружающем их мире объемных и плоских пре?