Реферат: Термодинамика полиморфизма липидных структур
Отсюда следует, что при заданных v, I и So, если величина < 1: 3, то будут образовываться сферические мицеллы, если 1 /3 < v/lSo < 1 /2, то мицеллы будут глобулярными или цилиндрическими, а если 1 /2 < v/lSo < 1, то липиды будут образовывать стабильный бислой. Наличие двух длинных ацильных цепей в природных фосфолипидах увеличивает объемную составляющую, именно это и приводит к формированию стабильного бислоя. У фосфолипидов с одной цепью, какими являются большинство синтетических детергентов, параметр v/lSo лежит между 1/3 и 1/2, поэтому они не образуют стабильных бислоев. По тем же причинам не образуют стабильных бислоев диацильные фосфолипиды с очень короткими цепями.
Особый интерес представляет случай, когда природные липиды характеризуются параметром v/ISo > 1 и, следовательно, не образуют стабильных бислоев. Эти липиды, имеющие относительно небольшие полярные головки, как мы уже видели, формируют обращенную гексагональную фазу. Их роль в биологических мембранах неясна, хотя и служит предметом активного обсуждения.
6. Форма липидных молекул
Итак, мы начали с рассмотрения термодинамических аспектов агрегации липидов. Однако ясно, что качественный анализ можно провести, проанализировав способы упаковки различных липидов с учетом геометрической формы их молекул. Это четко видно при сопоставлении общей формы липидных молекул, в частности при сравнении площади поперечного сечения углеводородного участка молекулы, примерно равной v/l, с оптимальной площадью поверхности, необходимой для размещения полярной головки So. Такой подход мы использовали, когда анализировали различия в характере упаковки фосфатидилэтаноламина и фосфатидилхолина в кристаллах и в фазе геля бислоя. Упрощенно липидные молекулы можно представить в виде конусов, цилиндров или перевернутых конусов в зависимости от соотношения между этими двумя величинами.
На рис.2.18 схематично показаны все эти формы и приведены конкретные примеры. Конечно, это – образное представление результатов термодинамического анализа, проведенного в предыдущих разделах, но оно позволяет легко осмыслить хотя бы на качественном уровне большой массив экспериментальных данных. На основе простого рассмотрения формы липидных молекул можно понять роль отдельных липидов в бислое, например в отношении стабилизации участков мембраны с большой кривизной и упаковки молекул вокруг мембранных белков.