Реферат: Вклады генотипичных и средовых факторов в матамерную изменчивость листа винограда
Виноград уже на втором – третьем году после посадки начинает плодоносит, продукт его отличается высокими питательными свойствами. Ягоды винограда по содержанию легкоусвояемых организмом сахаров (обычно в равном соотношении, но в большем количестве глюкозы и фруктозы; лишь немного сахарозы, рабинозы, ксилозы) превосходят все другие виды плодов (Amerine, Singleton 1965).
Ягоде винограда при полном созревании содержаться 65-85% воды, до 30% сахаров, от 0,5 до 1,4% органических кислот (винная, яблочная и др.), 0,15-0,9% белковых веществ, 0,3-1,0% пектинов, 0,3-0,5% минеральных веществ – калий, кальций, фосфор, железо и другие; витаминов на 100г. сырого вещества приходится: A (керотин антиксерофталмический) – 0,02-0,12мг., B1 (тиамин, аневрин) – 0,25-1,25 мг., В2 (рибофлавин) – следы, С (аскорбиновая кислота) – 0,43-12,2 мг., в очень малых количествах имеются В6 (адермин), Р (цетрин) (Негруль А.М. 1956).
Килограмм свежего винограда при средней массовой концентрации сахаров 17/100 см3 дает около 30% энергии, необходимой человеку ежедневно (Amerine, Singleton 1965).
Применение винограда обширно. Плоды культурного винограда используют для еды в свежем виде, для производства алкогольных напитков, виноградного спирта и безалкогольных продуктов. Из отходов виноделия получают винокаменную кислоту, винный камень. Виноград и продукты его переработки имеют диетическое значение и применяются при лечении многих болезней и для общего укрепления здоровья (Трошин, Свириденко 1988).
Мировое производство винограда превосходит производство любых других фруктов (Косинина, 1983). Экономическое значение продуктов из винограда обусловило большой объем исследований фундаментальных таксономических и цитогенентических проблем, стоящих перед селекционерами при выведении сортов, приспособленных к различным климатическим условиям и для различных направлений использования (Pratt 1964).
Генетическое изучение разных сортов дикорастущих форм винограда имеет большое значение, так как позволяет осмыслено подбирать пары с необходимыми признаками для межвидовой и внутривидовой гибридизации (Негруль А.М. 1967).
Генетико-цитологические и ампелографические исследования видов и сортов винограда создают базу для селекционной работы (Трошин, Федеров 1988).
Виноград склонен к мутационным изменениям. Мускатные сорта возникли как мутации. У винограда известны соматические и генеративные мутации. Увеличение ягод у Vitis vinifera совершалось на основе ступенчатых мутаций. Мутационно возникают и однополые цветки и даже двудомные. Мутационно появляется и цитоплазматическое стерильность (Жуковский П.М. 1971).
В последние годы усилено занялись экспериментальной полиплоидией у винограда. Было замечено, что у диплоидных сортов иногда появляются грозди с более крупными ягодами и листьями. Такие грозди оказались тетроплоидными. Листья у них были толстыми. Замечательными свойствами тетроплоидного винограда оказались высокая фертильность пыльцы по сравнению с диплоидной и обилие гроздей. Семенная продуктивность высокая. Иногда бывают химеры: кожица ягод диплоидная, а мякоть и семена тетроплоидные. Удалось получить амфиплоиды Vitis vinifera x Vitis rotundifolia , т.е. от разных подродов. Перспективным методом селекции является колхицирование винограда (Голодрига П.Я. и др. 1976).
1.2. Селекционно-генетические исследования в виноградарстве
Один из важнейших факторов повышения рентабельности производственных насаждений винограда является искусственный отбор (селекция) продуктивных растений. Общие цели селекции – приспособленность растений к экстремальным внешним условиям и устойчивость против болезней и вредных насекомых. Обычная цель большинства селекционных программ по винограду – получение приспособленных к местным условиям, высокоурожайных сортов с качествами, желательными для намечаемого использования (Прайтт 1964).
В селекции винограда используют три вида отбора: массовый, клоновый и фитосанитарный (Голодрига 1977).
Массовую селекцию ведут двумя способами. По отрицательным признакам выделяют малоценные, ослабленные, неурожайные, больные с осыпающимися цветками и горошащимися плодами кусты основного сорта и примеси других сортов.
Селекцию по положительным признакам применяют при выращивании элитного посадочного материала для создания элитных маточников (Мишуренко А.Г., Карасюк М.М. 1987).
Массовая селекция с последующим удалением всех “отрицательных” кустов обеспечивает повышение урожайности насаждений в текущем году за счет использования кустами освобожденной площади, а так же чистосортность и высокую урожайность будущих виноградников, заложенных здоровым посадочным материалом (Негруль А.М. 1967).
Клоновая селекция – один из действенных и эффективных путей интенсификации производства (Голодрига, Трошин 1980). Этот метод индивидуальной селекции позволяет улучшить отдельные сорта за счет внедрения в производство отобранных клонов, повышающих урожайность насаждений на 25-30% при сохранении, а не редко и при улучшении качества (Голодрига, Суятенов, Трошин 1975).
Индивидуальную селекцию клонов обычно ведут на плодоносящих насаждениях в периоды, когда появляются все морфометрические и биолого-хозяйственные ампелографические признаки (Трошин 1990).
Распространены две методики отбора клонов: отбор клонов по морфологическим корреляциям и отбор высокопродуктивных клонов. Суть первой методики заключается в том, что по изменениям ряда скоррелированных сортовых признаков выделяют отдельные кусты. Признаки делятся на качественные и количественные. Качественные признаки имеют взаимоисключающие фенотипическое выражение: присутствие или отсутствие окраски ягоды, семени; обоеполый или функционально женский тип цветка. Они не зависят от условий внешней среды и по этому обнаружение новой характеристики другого признака является достоверным подтверждением того, что имеется клон. Количественные признаки: более крупные листья, грозди и ягоды, высокий урожай, повышенное сахаронакопление, мощный рост, резче выраженная устойчивость, появление в более ранние сроки окраски ягод не служат достоверным подтверждением истинного клона, поскольку их изменение как правило вызвано условиями среды (Голодрига, Трошин, Суятинов 1975).
При отборе высокопродуктивных клонов предполагается улучшение сорта по комплексу признаков: окраска побегов, величина, форма, степень рассеченности листа; тип и особенности строения цветка; форма и окраска ягод; повреждаемость морозами, болезнями, вредителями, вирусными заболеваниями, устойчивость к засухе и т.д.. В качестве результирующих признаков используют: величину урожая, уровень сахаристости и кислотности и качества получаемых вин (Мерджанян, Зеленин 1932). Это дает возможность выделять клоны характеризующиеся высокой урожайностью, устойчивостью к неблагоприятным условиям, коротким периодом вегетации, повышенным сахаронакоплением и другими свойствами (Негруль А.М. 1967).
В процессе селекции, в следствие свободного комбинирования признаков, получают сорта и кандидаты в сорта с отличным набором хозяйственных признаков (Гузин 1982).
Фитосанитарная селекция предусматривает выявление и уничтожение в промышленных насаждениях инфекционно больных растений. Во время массовой селекции нужно проводить браковку и удаление больных кустов с тем, чтобы вместе с посадочным материалом не были перенесены бактериальные, вирусные и грибковые заболевания, отрицательно сказывающиеся на физиологических свойствах растений и понижающие урожай и качество продукции.
В 1956 Международная конференция по изучению болезней винограда утвердила термин “инфекционное вырождение винограда” и определила патологические симптомы характерные для болезни: пестролистность, мозаичность, инфекционное нарушение морфогенеза, свертывание листьев. Болезни приводят к значительному снижению урожая (Трошин, Животовский 1987).
Только анализируя все селектируемые признаки во взаимосвязи между собой, можно обоснованно отобрать высокопродуктивные клоны, позволяющие при их внедрении в производство повысить рентабельность виноградарства в несколько раз (Голодрига П.Я. 1977).
1.3. Метамерная изменчивость растений и методы ее изучения
Термин “метамер” в ботанических исследованиях используется для обозначения повторяющихся частей растения - листьев, узлов, междоузлий, пазушных почек, цветков в соцветиях и т.д. (Магомедмирзаев, 1990). Отсюда, понятие метамерной организации особи формулируется как принцип строения из повторяющихся элементов, причем элементом может быть и очень сложное и очень простое образование. Различают метамеры разных порядков. Метамерные ряды образуют листья на побеге, листочки сложного листа, лопасти или боковые жилки листочка.
Исследование метамерной изменчивости чрезвычайно важно для раскрытия механизмов морфогенеза растений то есть механизмов возникновения, сохранения и преобразования формы организма.
В работах Н.П. Кренке (1940), посвященных феногенетической изменчивости растений, была впервые предпринята попытка внести количественную оценку конструкции растений по степени изменчивости и скоррелированности последовательно развивающихся частей растений. применительно к отдельным признакам феногенетическая изменчивость указывает на зависимость их выражения от общей онтогенетической дифференцировки организмов, что описывается в форме тех или иных- возрастных кривых изменчивости метамеров. отмечено существование зон частного взаимодействия в развитии элементов растения, отличающихся той или иной степенью зависимости одних элементов развития от других, причем зоны образуют своеобразную иерархию по порядкам ветвления побегов; сравнением признаков в соответствующих зонах устанавливается степень относительной независимости развития одного и того же признака в разных частях растений.
В работах на хлопчатнике (Stephens, 1944) было показано, что генетичекое отличие в расчлененности листьев имеет специфическое выражение у отдельных членов листовой серии побега в силу характерного пути развития, который проходит лист при формировании побега. Пути развития листа у генетически отличных линий отклоняются от основного пути цельного листа в зависимости от начала действия аллеля, ответственного за возникновение лопастей.
Генотипически обусловленная специфика возрастной кривой изменчивости метамеров вдоль годичного побега была установлена Н.П. Кренке (1940) и Дубровицкой (1961) на основании исследования видов, рас, сортов.