Реферат: Влияние повышенного и сниженного уровня моноаминов на функциональную организацию колонок C1 коры мозга крысы

Рис. 4. Распределение значений тормозной паузы в фазированных возбудительных реакциях на УС нейронов фокальной бочонковой колонки С1 коры мозга крысы.

А - при выработке мигательного УР в контроле; В - в последействии резерпина. Сплошная линия - при изолированной тактильной стимуляции; пунктирная - при подкрепляемом предъявлении УС. По вертикали - количество значений длительности тормозной паузы в %; по горизонтали - длительность тормозной паузы в мс.

При выработке мигательного УР на фоне резерпина в распределении значений тормозной паузы, более сглаженный по сравнению с контрольным максимум, возникает в другом диапазоне - (100-130)мс. У данного нейрона под влиянием резерпина размах варьирования значений тормозной паузы становился более узким - (40-220) мс по сравнению с контролем (60-300) мс. Средняя длительность тормозной паузы по всей выборке в контроле на изолированное предъявление УС равнялась (147,7± 0,7) мс, а на подкрепляемые обдуванием роговицы была выше (P < 0,001) - (182,7± 0,4) мс. Средняя длительность тормозной паузы в последействии резерпина при изолированной стимуляции была выше (P < 0,05) по сравнению с контролем - (169,7± 1,1)мс, а при подкрепляемой обдуванием роговицы - не отличалась ни от контрольного значения, ни от значения при неподкреплении УС и равнялась (175,7± 1,0)мс.

Обсуждение результатов

Уникальные гистологические особенности ПМСБ представительства вибрисс в С1 коры мозга многих грызунов и других млекопитающих вызывают повышенный интерес к функциональным свойствам проекционных модулей данной области. Относительно простая их идентифицируемость на порядок повышает точность всех аспектов нейрофизиологического анализа. В предыдущих наших работах /10,11,22/ изучались локальные механизмы замыкания временной связи в фокусе коркового представительства условного стимула, который был ограничен отдельной бочонковой колонкой в С1 мозга крыс. Была показана структура межнейронных, вертикальных и горизонтальных, внутриколонковых и межколонковых взаимодействий в динамике выработки мигательного УР, определены зависимости скорости и характера динамики, а также степени упрочения временной связи от разнообразных форм пластичности паттернов импульсной активности нейронов, имеющих разную топологию в бочонковой колонке.

На основании данных о динамике и взаимной обусловленности отдельных компонентов фазических нейронных реакций фокуса коркового представительства УС на разных этапах обучения была сформулирована гипотеза о механизме авторитмичного сканирующего ассоциирования фокальной колонки с другими колонками, имеющими отношение к обработке параметров сочетаемых при обучении стимулов /10,11,22/. Условнорефлекторная перестройка структуры межнейронных связей в пределах фокальной корковой колонки, согласно такому предположению, состоит в ограничении ее авторитмичных сканирующих взаимодействий в распределенной системе заинтересованных структур. Это приводит к повышению вероятности конвергенции и интеграции синфазных волн возбуждения и, в итоге, к упрочению временной связи. Для обоснования подобного представления о локальных механизмах замыкания временной связи целесообразно было рассмотреть реализуемость отмеченных форм пластичности в нейронных сетях фокальной колонки в разных по эффективности условиях ее функционирования, которая варьирует с изменением общего уровня возбуждения коры мозга.

В данном исследовании показано, что активация ядер шва, следствием которой является повышение в мозге содержания нейромодулятора СТ, а также снижение концентрации СТ (наряду со снижением содержания других биогенных моноаминов) в последействии резерпина вызывали разнонаправленную пластификацию синаптических связей во входных, выходных и ассоциативных нейронных ансамблях бочонковой колонки С1 коры мозга крысы. Модуляция уровня возбуждения колонки осуществляется за счет изменения количества фоновоактивных нейронов, частоты и структуры их импульсных разрядов.

Распределение нейронов с фоновой импульсной активностью по уровням функциональной колонки в ПМСБ, по представленным здесь результатам, соответствует в общих чертах гистологической картине распределения клеточных тел, согласно которой наибольшая их плотность наблюдается в слое 4 и верхней половине слоя 5. Пространственно-регулярный профиль чередования в тангенциальном плане треков с высокой плотностью фоновоактивных нейронов с относительно "пустыми" треками, а также факт принадлежности соседних треков к одной и той же функциональной колонке, свидетельствует о том, что первые принадлежат стенкам "бочонка", а вторые - его полости, немногочисленные нейроны которой, по-видимому, контактируют с моноаминергическими пресинапсами и в большей мере находятся под их влиянием.

Выявлена послойная неравномерность в изменении уровня возбуждения бочонковой колонки. Показано значимое повышение при активации ядер шва частоты фоновой импульсной активности у ассоциативных нейронов слоев 2-3 и у выходных нейронов слоев 5-6 . Средняя частота фоновой импульсной активности у нейронов афферентного уровня при этом не изменялась. В контроле нейроны верхних и нижних слоев имели, кроме того, нерегулярную структуру фоновой импульсации: их единично-аритмичный разряд сочетался с пачечными и групповыми разрядами входных нейронов слоя 4. В первые моменты после активации ядер шва у нейронов верхних и нижних слоев наблюдалась однонаправленная трансформация единичного аритмичного разряда в групповой и пачечный при одновременной перестройке групповых и пачечных фоновых разрядов входных нейронов в непрерывно аритмичный разряд, который уже через три минуты у большинства нейронов слоя 4 возвращался к контрольному паттерну.

Структура сформированного после стимуляции ядер шва разряда фоновоактивных нейронов верхних и нижних уровней бочонковой колонки обнаруживала большую устойчивость, что очевидно обусловлено непосредственным контактом нейронов этих уровней колонки с терминалями СТ-ергических проекций, что соответствует гистологическим данным. Этим же может быть объяснен наибольший прирост количества активных в фоне нейронов после электрической стимуляции ядер шва в поверхностных слоях и уменьшение количества активных нейронов на фоне резерпина - в поверхностн