Реферат: Выделительная система (гистология)

Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех не резко отграниченных слоев: внутреннего и наружного с продольным расположением гладкомышечных клеток среднего – циркулярного. Гладкие мышечные клетки часто напоминают расщепленные веретена. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочки на верхнезадней и на боковых поверхностях мочевого пузыря представлена листком брюшины (серозная оболочка).

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Мужская половая система состоит из половых желез (семенников, гонад), семявыводящих путей, семенных пузырьков, предстательной железы и полового члена.

РАЗВИТИЕ. Закладка половой системы начинается у 3-4 недельного зародыша в виде утолщения целомического эпителия на поверхности первичных почек (вольфовых тел), называемых ПОЛОВЫМИ ВАЛИКАМИ. Одновременно такое утолщение целомического эпителия наблюдается между первичными почками, которое называется ИНТЕРРЕНАЛОВЫМ ТЕЛОМ, в дальнейшем дающим начало корковому веществу надпочечников. Так, что развитие половой системы происходит в тесном контакте с развитием выделительной системы и коры надпочечников.

На 3-й неделе эмбрионального развития, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки - гонобласты, которые быстро размножаясь, продвигаются по кровеносным сосудам и внедряются в половые валики. Гонобласты являются источников половых клеток - ГОНОЦИТОВ или ГАМЕТОЦИТОВ, а эпителий половых валиков превращается в поддерживающие клетки СЕРТОЛИ и ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (гландулоциты или клетки Лейдига). Рис. 1. Поддерживающие клетки обеспечивают трофику созревающих клеток, а гландулоциты осуществляют выработку половых гордонов. Затем от половых валиков в строму первичной почки врастают половые шнуры, представляющие собой тяжи эпителиальных клеток в центре которых залегают гонобласты. Одновременно от Вольфова протока отщепляется второй проток. - Мюллеров. На этом заканчивается индифферентная стадия.

При развитии по мужскому типу, начинается прорастание мезенхимы по верхнему краю первичной почки, которая формирует капсулу семенника - белочную оболочку. Белочная оболочка отделяет половые шнуры от полового валика, давшего им начало и от половых шнуров, которые уже вросли в первичную почку. В дальнейшем из половых шнуров образуются семенные канальцы и сеть семенника. В постнатальном периоде гонобласты становятся источником сперматогенного эпителия, а эпителий половых шнуров превращается в поддерживающие клетки Сертоли. Канальцы сети семенника в области средостения сливаются в выносящие канальцы, которые затем переходят в канальцы придатка семенника. Проксимальный отдел Вольфова протока многократно, извиваясь превращается в придаток семенника, а дистальный отдел становится семявыводящим каналом.

Схема первичной локализации гонобластов в желчном мешке зародыша и последующей миграции их в зачаток гонад

Рис. 1.

1 - эпителий желточного мешка; 2 – мезенхима; 3 – сосуды; 4 – первичная почка (мезонефрос); 5 – зачаток гонады; 6 – первичные половые клетки (гонобласты); 7 – поверхностный эпителий (по Паттену с изменением А.Г. Кноре).

Парамезонефральный проток атрофируется. От него сохранятся только верхний конец - гидатида. Морганьи, и нижний конец мужская маточка. Предстательная железа и семенные пузырьки формируются из выпячиваний мочеполового синуса.

СТРОЕНИЕ СЕМЕННИКОВ, ЯИЧЕК

Снаружи семенники покрыты брюшиной. Под ней располагается белочная оболочка, образованная из плотной соединительной ткани. От нее во внутрь отходят соединительно-тканные перегородки по направлению к средостению и делят паренхиму на дольки. В каждой дольке находится 1-4 извитых канальца, которые приближаясь к средостению становятся прямыми и соединяются канальцами сети семенника. Из сети выходят 10-12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка.

Каждый извитой каналец семенника покрыт соединительно-тканной оболочкой. Внутреннюю оболочку составляют базальная мембрана с находящимися на ней поддержи воющими клетками Сертоли (сустентоциты) и сперматогенным эпителием. Сустентоциты имеют пирамидальную форму вершина которых вытянута в просвет извитого канальца. В этих клетках хорошо развита эндоплазматическая сеть, много рибосом, ферментов, митохондрий, липидов и углеводов, что указывает на высокую синтетическую деятельность и активное участие в питании половых клеток.

Между петлями извитых канальцев, в рыхлой неоформленной соединительной ткани, вблизи капилляров, расположены интерстициальные клетки (гландулоциты). Это крупные клетки, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой. Обилие гликопротеидных включений и гликогена указывает на их трофическую функцию в отношении сперматогенного эпителия, а развитая гладкая эндоплазматическая сеть, большое количество митохондрий с трубчатыми и везикулезными кристами говорит о выработке ими мужского полового гормона. Сперматогенный эпителий составляют: I. Сперматогонии, 2. Сперматоциты 1-го и 2-го порядка, 3. Сперматиды, 4. Сперматозоиды. Рис. 2.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ. В нем различают 4 стадии: размножение, рост, созревание и формирование. В первой стадии РАЗМНОЖЕНИЯ происходит усиленное деление сперматогоний. Отдалившиеся от базальной мембраны клетки вступают в стадию РОСТА, превращаясь в сперматоциты 1-го порядка. В этом периоде роста клетки готовятся к редукционному делению или мейозу через четыре стадии преобразования хромосом.

В первой стадии ЛЕПТОТЕННОЙ, становятся видимыми хромосомы, при сохранении ядерной оболочки и ядрышка. Из-за маленькой спирализации они имеет вид тонких, длинных нитей. Во второй стадии хромосомы прилегают друг к другу и даже перекручиваются, между ними происходит обмен генами. – СИНАПТЕННАЯ, или ЗИГОТЕНАЯ стадия. Далее, хромосомы продолжая скручиваться укорачиваются и утолщаются - ПАХИТЕННАЯ стадия. Затем хромосомы частично расходятся и в них появляется продольная цель - ДИПЛОТЕННАЯ стадия. Условно можно сказать, что количество хромосом равно 92. Происходит это потому, что дальнейшая спирализация конъюгировавших хромосом приводит к образованию коротких телец разнообразной формы - тетрад (тетра - четыре). Так как каждая тетрада образована двумя хромосомами, то количество самих тетрад будет гаплоидным – 23. Если учесть, что каждая хромосома расщеплена продольно, то получается, что каждая тетрада образована четырьмя хромосомами 23 х 4 = 92 хромосом. Рис. 3.

Рис. 2. Сперматогенный эпителий

1 - сперматогонии; 2 - сперматоциты 1-го порядка;

3 - сперматиды; 4 - формирующиеся сперматозоиды;

5 - поддерживающие клетки (клетки Сертоли).

Рис. 3. Схема сперматогенеза

I - период размножения; II - период роста;

III - период созревания; IV - период формирования;

I - сперматогонии; 2 - сперматоцит 1-го порядка;

3 - сперматоцит 2-го порядка; 4 - сперматиды;

5 - сперматозоиды.

В периоде СОЗРЕВАНИЯ сперматоцит 1-го порядка делится на 2 сперматоцита II порядка. Последние тут же делятся на 2 сперматиды. Так что из одного сперматоцита I порядка получается 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом, поскольку сперматоциты II порядка вступают в метафазу деления, не успев сделать нового удвоения хромосом.

Таким образом, каждый сперматоцит дает начало 4 сперматидам с гаплоидным набором хромосом. В четвертой стадии ФОРМИРОВАНИЯ или СПЕРМИОГЕНЕЗА сперматиды путем сложной перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды. Сперматиды, имеющие округлую форму и крупное ядро, частично погружаются в цитоплазму поддерживающих клеток, что создает оптимальные условия для формирования сперматозоидов. Процесс формирования начинается с того, что пластинчатый комплекс формирует уплотненную гранулу, прилегавшую к ядру - АКРОБЛАСТ. Акробласт затем, увеличиваясь в размерах, охватывает ядро в виде шапочки, формируя головку сперматозоида. В центре акробласта дифференцируется уплотненное тельце – акросома, содержащая ферменты гиалуронидазу и трипсин. Проксимальная центриоль прилегает к ядру, а дистальная разделяется на две части. Из передней части формируется жгутик - осевая нить сперматозоида, а из задней половины – колечко, которая определяет заднюю границу шейки сперматозоида. Цитоплазма клетки сползает с ядра и в области головки сохраняется в виде тонкого слоя, покрывающего акросому, небольшое количество ее остается в области шейки и тонкий слой покрывает еще хвостик. Митохондрии закручиваются в виде спирали и находятся в теле сперматозоида. Процесс сперматогенеза длится в среднем 75 суток.

ФУНКЦИИ СЕМЕННИКА. Кроме описанной выше генеративной функции, семенники выполняют еще эндокринную функции, вырабатывая мужской половой гормон - ТЕСТОСТЕРОН, обеспечивающий вторичные половые признаки. В ранней стадии эмбриогенеза вырабатывается гормон - ИНГИБИН, который определяет развитие половой системы по мужскому типу. Предположительно ингибин вырабатывается фолликулярными клетками - будущими поддерживающими клетками Сертоли. СЕМЯВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ. Состоят из трех оболочек - слизистой, мышечной, хадвентициальной. В прямых канальцах эпителий образован призматическими клетками. В канальцах сети семенника эпителий построен из кубических и плоских клеток. В семявыносящих канальцах группы реснитчатых, призматических клеток, чередуются с железистой клетками секретирующими по апокриновому типу, вследствие чего последние имеют низкопризматическую или кубическую форму, рис. 4. В придатке семенника эпителий становится двухрядным: призматические клетки со стереоцилиями и вставочные клетки между их основаниями. В протоке придатка кроме жидкости разбавляющей сперму, вырабатывается еще ГЛИКОКАЛЕКС, который тонким слоем покрывает сперматозоиды, и тем самым, предотвращает наступление иммунных реакций при попадании их во влагалище, после полового акта (Рис. 5.).