Реферат: Взаимодействие животных как фактор эволюции
Ива́н Ива́нович Шмальга́узен (11 (23) апреля 1884, Киев — 7 октября 1963, Москва) — советский биолог, академик АН СССР. В 1907 г. — окончил Киевский университет. Ученик А. Н. Северцова. С 1918 г. — профессор Воронежского университета. С 1921 г. — профессор Киевского университета. C 1935 г. — академик АН СССР. В 1939—1948 — профессор Московского университета, заведовал кафедрой дарвинизма, организованной им же. В 1930—1941 — директор Института зоологии и биологии АН УССР. В 1936—1948 — директор Института эволюционной морфологии АН СССР (Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР). В 1948—1955 — старший научный сотрудник Зоологического института АН СССР. В 1955—1963 — заведующий лабораторией эмбриологии Зоологического института АН СССР. Основные труды: теоретические, описательные, экспериментальные по: эволюционной морфологии, изучению процессов роста организмов, по сравнительной анатомии и эмбриологии, феногенетике и формообразованию, происхождению наземных позвоночных, факторам, путям, закономерностям эволюции, биокибернетике.
И тогда объективные механизмы социального поведения приводят к формированию автономных (генетически замкнутых) группировок особей и служат одним из важнейших механизмов ограничения панмиксии. В этом случае «полезные» генетические изменения (которые всегда возникают случайно) имеют шанс закрепиться в наследственности вида. Названный механизм универсален в том смысле, что он обеспечивает частичную изоляцию внутри популяций, когда они не могут дифференцироваться на отдельные изоляты за счёт одних только внешних преград или экологических факторов. При этом любая популяция, обитающая в единообразной местности с единообразными экологическими условиями, может естественным образом расчленяться на изолированные или полуизолированные ячейки исключительно за счёт действия социальных механизмов. Обнаружить это явление можно во многих группах животного мира, как среди видов со строго общественным образом жизни, так и среди тех, где особи склонны к более или менее одиночному существованию.
В различных модификациях это явление обнаруживается и среди общественных насекомых (у многих видов пчёл и муравьев), и среди птиц, и среди млекопитающих - в частности у наших ближайших родственников - антропоидов (например, у гориллы). У многих видов такие ячейки получили даже самостоятельные названия – это котерии луговой собачки (Cynomys ludovicianus), прайды львов, кланы пятнистой гиены и другие.
Все названные выше группировки отличаются общей особенностью - это целостные ячейки, жизнь которых регулируется внутренними социальными механизмами, и наиболее универсальный среди них - система внутригрупповой иерархии. В тех случаях, когда она выражена слабо, как, например, у некоторых видов обезьян (ревунов, лангуров), наблюдается абсолютная взаимная терпимость ко всем членам группы: так, у лангуров самка-мать позволяет нянчить и чистить своего новорождённого детёныша другим самкам и подросткам, принадлежащим к той же группировке. Вместе с тем чужаки не принимаются в группу, а встреча двух разных групп порой ведёт к проявлению антагонизма. Таким образом, во всех этих случаях наиболее последовательно проводится известный принцип «мы и они». И здесь просматриваются ещё два универсальных принципа организации среды обитания - территориальность и индивидуальное пространство особей.
Рассмотрим поближе важнейшие механизмы социальной организации у животных.
Глава 2. Территория и территориальное поведение
Территорией в биологии называют определённую зону, более или менее обширную в зависимости от размеров или образа жизни животного, контролируемую и охраняемую им (или ими). Территориальное поведение подразумевает способность создавать и распознавать границы владений (рис.1). Территориальное поведение основано на напряжённой внутривидовой конкуренции, обеспечивающей пропитание особи или семьи. А физиологический механизм борьбы за территорию идеально решает задачу «справедливого», точнее наиболее выгодного для всего вида, распределения особей по ареалу, где данный вид может жить. Территория крупных хищных млекопитающих может составлять многие квадратные километры. Таким образом, территориальное поведение обычно понимают как механизм активного саморазобщения в пространстве отдельных особей (индивидуальное пространство) или групп особей (семейное, гнездовое пространство).
Рис.1 Антилопа на границе своей территории метит веточку, нанося на нее выделения предглазничной железы (по Хедигеру, 1966)
Границы территории хорошо известны её законному владельцу и отмечены выделениями особых пахучих желёз. Некоторые антилопы, например, отмечают веточки деревьев и кустов, растущих на границах их территории, выделениями предглазничной железы. Медведи трутся спиной о деревья и камни, оставляя на них жирный след. Когда собака так часто поднимает ногу, она делает это для того, чтобы закрепить за собой право на деревья, камни и даже охраняемый ею автомобиль во дворе. Несколько капель мочи, оставленной на предметах, дадут знать предполагаемому сопернику, что ему лучше держаться подальше.
Территориальное поведение рассматривается как форма взаимодействий, ориентированных в первую очередь на представителей своего вида. В насыщенных биомассой благодатных биотопах тропических лесов или, например, в водах коралловых рифов, заселённых уймой разнообразных рыб, узкоспециализированных на различных видах пищи, это особенно хорошо заметно. Оглушительный многоголосый птичий хор тропического леса и вызывающее разнообразие окраски рыб кораллового рифа - это всё проявления знаковой насыщенности таких биотопов, а значит, и напряжённой внутривидовой конкуренции, интенсивных внутривидовых коммуникаций здешних обитателей. Экологические интересы всех оседлых видов как правило выигрывают, когда каждый из них самостоятельно производит пространственное распределения без оглядки на остальные виды. Рыбы каждого вида выдерживают определённую дистанцию лишь по отношению к особям своего вида. Конечно, в более суровых биотопах Приполярья, где тот же объём пространства позволяет прокормиться трём-четырём видам, оседлая рыба или птица может позволить себе необязательную «роскошь» агрессивного поведения и по отношению к особям других видов, которые вовсе и не являются их пищевыми конкурентами.
Как уже сказано, обозначающее вид пение играет у певчих птиц ту же роль, что оптическая сигнализация у рыб. Несомненно, что другие птицы, ещё не имеющие собственного участка, по этому пению узнают: в этом месте заявил свои территориальные притязания самец такого-то рода и племени. Быть может, важно ещё то, что у многих видов по пению можно очень точно определить, насколько силён поющий, возможно, даже и возраст его - иными словами, насколько он опасен для слушающего его пришельца. У многих птиц, акустически маркирующих свои владения, обращают на себя внимания значительные индивидуальные различия издаваемых ими звуков. Многие исследователи считают, что у таких видов может иметь значение персональная визитная карточка.
Если рыбы ориентируются на визуальные сообщения, птицы - в большей степени на акустические, то млекопитающие в основном предпочитают химическую сигнализацию. Иногда даже говорят, что млекопитающие «думают носом». Не удивительно, что у них ведущую роль выполняет маркировка своих владений запахом. Известно, что носителями информации являются пахучие выделения желез, а также моча и кал. Но и сами акты маркировки границ территории превратились в удивительные ритуалы (самый известный - задирание лапы у собак). Достаточно важно то обстоятельство, что некоторые хищные животные способны при помощи меток не только к пространственному разделению территории, но и к временному упорядочению своей активности.
На примере бродячих кошек, живущих на открытой местности, обнаружено, что несколько особей могут использовать одну и ту же охотничью зону без каких-либо столкновений. При этом охота регулируется строгим расписанием. Дополнительной гарантией против нежелательных встреч являются пахучие метки, которые эти животные - кошки, не домохозяйки - оставляют обычно через правильные промежутки времени, где бы они ни были. Эти метки действуют как блок-сигнал на железной дороге, который аналогичным образом служит для того, чтобы предотвратить столкновение поездов: кошка, обнаружив на своей охотничьей тропе сигнал другой кошки, может очень точно определить время подачи этого сигнала; если он свежий, то она останавливается или сворачивает в сторону, если ему уже несколько часов - спокойно продолжает свой путь.
Даже у животных с ярко выраженным территориальным поведением (многих грызунов, хищников, некоторых видов обезьян), зону их обитания не стоит представлять как «землевладение» с чётко очерченными границами и как бы внесённое в земельный кадастр биоценоза. Конечно, здесь есть своеобразное «ядро» (центр психологического комфорта), где расположено гнездо или место для ночёвки (Рис. 2). Есть и второстепенные зоны, более отдалённые и беспокойные, но постоянно посещаемые (здесь, например у копытных, ещё может происходить спаривание). И есть третьестепенные, приграничные зоны, где у животных очень высок уровень тревожности. Как говорят этологи: «граница территории проходит через сердце её владельца». При этом указывается, что порог агрессивности ниже всего там, где животное чувствует себя увереннее всего. По мере удаления от своей «штаб-квартиры» боеготовность убывает, а на смену ей приходит страх, который нарастает по мере приближения к границе и достигает максимума на чужой территории. Фактически, принадлежащая животному территория может быть описана как функция различий его агрессивности в разных местах, что обусловлено локальными факторами, подавляющими агрессивность. К числу таких факторов, очевидно, можно отнести плотность и свежесть территориальных меток. Пограничные конфликты - не редкость в жизни территориальных животных. И исход схваток здесь легко предсказуем: при прочих равных условиях победит тот, кто ближе находится к своему дому. И тут буквально своими глазами можно увидеть линию границы.
Рис.2 Территория девяти различных групп павианов вблизи Найроби. (по Р.Шовену, 1965)
Когда же побежденный обращается в бегство, инерция реакции обоих животных приводит к явлению, происходящему во всех саморегулирующихся системах с торможением, а именно - к колебаниям У преследуемого - по мере приближения к его штаб-квартире - вновь появляется мужество, а преследователь, проникнув на вражескую территорию, мужество теряет. В результате беглец разворачивается и - столь же внезапно, сколь и энергично - нападает на недавнего победителя, которого - как можно было предвидеть - теперь бьет и прогоняет Все это повторяется еще несколько раз И в конце концов бойцы останавливаются у вполне определенной точки равновесия, где они лишь угрожают друг другу, но не нападают.
Из всего сказанного видно, что понятие территории в этологии описывает не столько физическое, сколько структурированное психофизическое пространство, где собственные поведенческие акты (в частности коммуникативные акты) животного приобретают различную эмоциональную окраску. И, в зависимости от места, одни и те же действия значительно отличаются по напряженности эмоциональных переживаний особи.
Глава 3. Индивидуальная дистанция
Кроме территории, привязанной к физическому окружению, территории, которую животное делит со своими ближайшими сородичами, каждая особь имеет и своё собственное индивидуальное пространство. Оно представляет собой некую неотчуждаемую, неотделимую от индивидуума «психологическую территорию» Понятно, что эта территория в такой степени неотъемлема от индивидуума, что перемещается вместе со своим хозяином. Хотя индивидуальное пространство фактически не связанно с ландшафтом, но иногда оно может как бы «склеиваться» с участком физической территории, например, с гнездом.
И у многих видов, образующих большие скопления, отдельные особи никогда не переступают определенного предела между каждыми двумя животными всегда сохраняется какое-то постоянное пространство Хорошим примером тому служат скворцы, которые рассаживаются на телеграфном проводе с правильными промежутками, словно жемчужины в ожерелье Дистанция между каждыми двумя скворцами в точности соответствует их возможности достать друг друга клювом Непосредственно после приземления скворцы размещаются случайным образом, но те, которые оказались слишком близко друг к другу, тотчас затевают драку, и она продолжается до тех пор, пока повсюду не установится «предписанный интервал», очень удачно обозначенный Хедигером как индивидуальная дистанция Пространство, радиус которой определен индивидуальной дистанцией, можно рассматривать как своего рода крошечную транспортабельную территорию, потому что поведенческие механизмы, обеспечивающие поддержание этого пространства, в принципе ничем не отличаются от описанных выше, определяющих границы соседних владений Бывают и настоящие территории - например у олушей, гнездящихся колониями,- которые возникают в точности так же, как распределяются сидячие места у скворцов крошечное владение пары олушей имеет как раз такие размеры, что две соседние птицы, находясь каждая в центре своего «участка» (т е. сидя на гнезде), только-только не достают друг друга кончиком клюва, когда обе вытянут шеи как только могут.
Нарушение индивидуальной дистанции, психологического суверенитета животного чаще всего чревато конфликтом (Рис.3). И это обстоятельство влечёт за собой целый ряд проблем для животного. Даже в нормальных условиях инстинктивный запрет на нарушение индивидуальной дистанции приводит к трудноразрешимым коллизиям, затрудняющих спаривание брачных партнеров. К преодолению чужого суверенного пространства и допуск на свою индивидуальную территорию требует обучения и привычки Обычно навык в нарушении индивидуальной дистанции у общественных животных вырабатывается в играх детского возраста или, в других случаях, через ритуалы и церемонии, включённые в инстинктивные программы брачного поведения или даже через агрессию (особым образом оформленную, ритуализированную).
Рис.3
По этой причине у животных, выращенных в изоляции от «себе подобных» может быть необратимо нарушено сексуальное поведение. Дефекты в развитии оформленного преодоления индивидуальной дистанции, как правило, ведут к тяжёлым нарушениям в осуществлении конструктивных элементов агрессивного и даже родительского поведения.
Весьма возможно, что по той же причине наши дети, лишенные возможности игровой имитации семейного и брачного поведения, оказываются психологически надломленными и неспособными к воспроизводству нормальных брачных отношений. Ибо и у людей подсознательная, инстинктивно заданная тягостность нарушения индивидуальной дистанции исключительно велика, хотя и имеет значительные этнические и культурные вариации.
Глава 4. Репродуктивное поведение
Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации.