Биология / Реферат: Зрение 2

Реферат: Зрение 2

Применяя маленькое световое пятнышко, смогли отыскивать на сетчатке области, с которых могли влиять на импульсацию ганглиозных клеток – увеличивать ее или подавлять. Информацию о пульсации клетки узнавали при помощи тоненького электрода, введенного в непосредственной близости от нужной клетки. Такие области и были рецептивными полями соответствующих ганглиозных клеток. Как и следовало ожидать, рецептивное поле обычно окружало кончик электрода или находилось очень близко к нему. Вскоре выяснилось, что ганглиозные клетки бывают двух типов. Они были названы Куффлером клетками с on-центром и клетками с off-центром. Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой, если небольшое пятнышко света появляется где-то внутри определенной зоны в центре или около центра рецептивного поля. Такой разряд называют on-реакцией. Когда же световое пятнышко перемещали чуть подальше от центра рецептивного поля, свет подавлял спонтанную импульсацию клетки, а при выключении света клетка давала залп учащенных импульсов, длившийся около секунды. Такую реакцию соответственно назвали off-реакцией. Исследования рецептивного поля этого типа вскоре показало, что оно четко подразделено на круглую on-зону и окаймляющую ее намного большую кольцеобразную off-зону.

Чем большая часть одной из зон заполнялась стимулом, тем сильнее был ответ. Так что максимальные on-реакции получались на круглое пятно определенного диаметра, а максимальные off-реакции – на кольцо определенных размеров.

Вторым типом является клетка с off-центром, там реакции происходят наоборот. Центр рецептивного поля при воздействии света подавляет импульсы ганглиозной клетки, а периферия увеличивает их.

Рис. 6. Два типа рецептивных полей

3.3.2. Перекрывание рецептивных полей.

Данное выше описание рецептивных полей может ввести в заблуждение, если представлять их себе в виде мозаики неперекрывающихся маленьких кружочков на сетчатке, чем-то вроде кафеля, которым выложен пол в ванной комнате. На самом деле соседние ганглиозные клетки получают входные сигналы от сильно перекрывающихся и обычно лишь незначительно разнящихся групп рецепторов (т.е. рецептивных полей), как это схематически показано на рис. 7.

Рассмотрев также упрощенную схему на рис. 8, легко понять, чем это обусловлено: ганглиозные клетки имеют входы от перекрывающихся областей, соответственно окрашенных на поперечном сечении. Вследствие дивергенции, при которой на каждом уровне одна клетка образует синапсы со многими другими клетками, один рецептор может оказывать влияние на сотни или тысячи ганглиозных клеток. Он будет находиться в центрах рецептивных полей одних клеток и на периферии полей других клеток. Этот рецептор будет

возбуждать некоторые нейроны через их центры, если это

Рис. 7. Пересекающиеся клетки с on-центром; и он будет одновременно тормозить

рецептивные поля другие нейроны через их центры или периферию.

Таким образом, маленькое световое пятнышко, появившееся на сетчатке, может вызвать разнообразную активность многих клеток.

Рис. 8. Две ганглиозные клетки с пересекающимися рецептивными полями

3.4. Биполярные и горизонтальные клетки.

Биполярные клетки занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в рецепторах и поступающие к ганглиозным клеткам, должны пройти через них. Это означает, что они входят в состав как прямых, так и непрямых путей. В отличие от этого горизонтальные клетки входят только в непрямые пути. Как можно видеть на рис. 9, горизонтальные клетки встречаются намного реже биполярных, которые в целом преобладают в среднем слое.

Рис. 9. Возможная схема создания рецептивных полей с центром и периферией

Биполярные клетки подобно ганглиозным обладают рецептивными полями с центром и периферией, так же представленные двумя типами – с on-центром и с off-центром. Клетка посылает по направлению к рецепторам единственный дендрит. Он либо образует синапс с одним рецептором (всегда с колбочкой), либо расщепляется на веточки, синаптически контактирующие более чем с одним рецептором. Если с одним биполяром связаны два или несколько рецепторов, они совместно занимают сравнительно малый участок сетчатки. В любом случае эти рецепторы должны составлять центр рецептивного поля. поскольку занимаемая ими площадь соответствует центру поля по величине.

Биполярные клетки, подобно рецепторам и горизонтальным клеткам, не генерируют импульсов, но и здесь говорится об on-реакции, подразумевая деполяризацию в ответ на световой стимул и соответственно усиленное выделение медиатора в выходных синапсах и об off-реакции, разумея геперполяризацию и уменьшение выброса медиатора. Что касается входных синапсов, передающих биполярам сигналы от рецепторов, то у биполяров с off-центром они должны быть возбуждающими, поскольку сами рецепторы выключаются (гиперполяризуются) светом; у биполяров с on-центром входные синапсы должны быть тормозными.

Горизонтальные клетки важны потому, что они, видимо, по меньшей мере частично ответственны за периферию рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. Они составляют ту часть непрямого пути, о которой имеется большая часть информации. Это крупные клетки, и они принадлежат к числу самых удивительных в нервной системе. Их отростки тесно контактируют с окончаниями многих фоторецепторов, которые распределены по площади, размеры которой велики по сравнению с участком, непосредственно связанной с одиночной биполярной клеткой. Каждый рецептор контактирует с обоими типами клеток второго порядка – биполярными и горизонтальными. Многие данные указывают на то, что горизонтальные клетки ответственны за периферию рецептивных полей биполярных клеток; других кандидатов на эту роль, в сущности, нет поскольку это единственные клетки, связанные с рецепторами на столь обширном пространстве.

3.5. Амакриновые клетки

Эти клетки удивительно разнообразны по форме и используют необычайно большое число нейромедиаторов, которых может быть более двадцати. Все амакриновые клетки имеют ряд общих особенностей. Во-первых, тела их расположены в среднем слое сетчатки, а отростки – в синаптической зоне между этим слоем и ганглиозными клетками; во-вторых, они образуют связи и с биполярными, и с ганглиозными клетками и таким образом создают между теми и другими альтернативный, непрямой путь; и наконец, у них нет аксонов, но зато их дендриты способны к образованию пресинаптических окончаний на других клетках.

Амакриновые клетки, вероятно, выполняют много различных функций, большей частью неизвестных. Один их тип, по-видимому, участвует в специфических реакциях на движущиеся объекты, обнаруженных в сетчатке лягушки и кролика; другой тип участвует в создании пути, связывающего ганглиозные клетки с теми биполярами, которые имеют входы от палочек. Нет данных о том, чтобы амакрины участвовали в организации центра и периферии рецептивных полей ганглиозных клеток, но нельзя полностью исключить такую возможность.

4. Зрительный анализатор

Достаточно хорошо прослежены начальные этапы передачи зрительной информации (рис. 10). Волокна щрительного нерва образуют синапсы с клетками наружного коленчатого тела (НКТ), а аксоны клеток НКТ оканчиваются в первичной зрительной коре. Эти связи – от сетчатки к НКТ и от НКТ к коре –имеют топографическую организацию. Говоря о топографическом отображении, имеется ввиду, что предшествующая структура проецируется на последующую упорядоченным образом: если идти вдоль какой либо линии на сетчатке, то проекции последовательных точек этой линии в НКТ и в коре также образуют одну непрерывную линию. Таким образом, волокна зрительного нерва, выходящие из небольшого участка сетчатки, все будут направляться к какому-то небольшому участку НКТ, а все волокна от небольшой зоны НКТ придут в определенную зону зрительной коры.