Обоснование того, что прокариотный и эукариотный типы клеточной организации являются наиболее существенной границей, разделяющей все клеточные формы жизни, связано с работами Р. Стейниера (R. Stanier, 1916—1982) и К. ван Ниля, относящимися к 60-м гг. Поясним разницу между прокариотами и эукариотами. Клетка — это кусочек цитоплазмы, отграниченный мембраной. Последняя под электронным микроскопом имеет характерную ультраструктуру: два электронно-плотных слоя каждый толщиной 2,5—3,0 нм, разделенных электронно-прозрачным промежутком. Такие мембраны получили название элементарных. Обязательными химическими компонентами каждой клетки являются два вида нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), белки, липиды, углеводы. Цитоплазма и элементарная мембрана, окружающая ее, — непременные и обязательные структурные элементы клетки. Это то, что лежит в основе строения всех без исключения клеток. Изучение тонкой структуры выявило существенные различия в строении клеток прокариот (бактерий и цианобактерий) и эукариот (остальные макро- и микроорганизмы).

Прокариотная клетка отличается тем, что имеет одну внутреннюю полость, образуемую элементарной мембраной, называемой клеточной, или цитоплазматической (ЦПМ). У подавляющего большинства прокариот ЦПМ — единственная мембрана, обнаруживаемая в клетке. В эукариотных клетках в отличие от прокариотных есть вторичные полости. Ядерная мембрана, отграничивающая ДНК от остальной цитоплазмы, формирует вторичную полость. Наружные мембраны хлоропластов и митохондрий, окружающие заключенные в них функционально специализированные мембраны, играют аналогичную роль. Клеточные структуры, ограниченные элементарными мембранами и выполняющие в клетке определенные функции, получили название органелл. Ядро, митохондрий, хлоропласты — это клеточные органеллы. В эукариотных клетках помимо перечисленных выше есть и другие органеллы.

В клетках прокариот органеллы, типичные для эукариот, отсутствуют. Ядерная ДНК у них не отделена от цитоплазмы мембраной. В цитоплазме находятся функционально специализированные структуры, но они не изолированы от цитоплазмы с помощью мембран и, следовательно, не образуют замкнутых полостей. Эти структуры могут быть сформированы и мембранами, но последние не замкнуты и, как правило, обнаруживают тесную связь с ЦПМ, являясь результатом ее локального внутриклеточного разрастания. В клетках прокариот есть также образования, окруженные особой мембраной, имеющей иное по сравнению с элементарной строение и химический состав.

Таким образом, основное различие между двумя типами клеток — существование в эукариотной клетке вторичных полостей, сформированных с участием элементарных мембран. Сопоставление некоторых черт клеточной организации прокариотных и эукариотных организмов представлено в таблица 1. Сопоставление некоторых черт прокариотной и эукариотной клеточной организации:

Признак	Прокариотная клетка	Эукариотная клетка
Организация генетического материала	нуклеоид (ДНК не отделена от цитоплазмы мембраной), состоящий из одной хромосомы; митоз отсутствует	ядро (ДНК отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой), содержащее больше одной хромосомы; деление ядра путем митоза
Локализация ДНК	в нуклеоиде и плазмидах, не ограниченных элементарной мембраной	в ядре и некоторых органеллах
Цитоплазматические органеллы	отсутствуют	имеются
Рибосомы в цитоплазме	70S-типа	80S-типа
Цитоплазматические органеллы	отсутствуют	имеются
Движение цитоплазмы	отсутствует	часто обнаруживается
Клеточная стенка (там, где она имеется)	в большинстве случаев содержит пептидогликан	пептидогликан отсутствует
Жгутики	нить жгутика построена из белковых субъединиц, образующих спираль	каждый жгутик содержит набор микротрубочек, собранны в группы: 2·9-2

В связи с тем что прокариотная и эукариотная организация клеток принципиально различна, было предложено только на основании этого признака выделить все прокариоты в особое царство. Р. Меррей (R. Murray) в 1968 г. предложил все клеточные организмы разделить на две группы по ТИПУ их клеточной организации: царство Prokaryotae, куда вошли все организмы с прокариотным строением клетки, н царство Eukaryotae, куда включены все высшие протисты, растения и животные.

Р. Виттэкер (R. Whittaker) предложил схему, по которой все живые организмы, имеющие клеточное строение, представлены разделенными на пять царств (рис. 2). Такая система классификации живого мира отражает три основных уровня его клеточной организации: Monera включает прокариотные организмы, находящиеся на самом примитивном уровне клеточной организации; Protista — микроскопические, в большинстве своем одноклеточные, недифференцированные формы жизни, сформировавшиеся в результате качественного скачка в процессе эволюции, приведшего к возникновению эукариотных клеток; многоклеточные эукариоты представлены в свою очередь тремя царствами Plantae, Fungi и Animalia.

Три последние таксономические группы различаются по способу питания: фототрофный тип питания за счет процесса фотосинтеза характерен для растений (Plantae): грибы (Fungi) в основном характеризуются осмотрофным типом питания, т. е. питанием растворенными органическими веществами; животные (Animalia) осуществляют голозойное питание, заключающееся в захватывании и переваривании твердой пищи. Способы питания, специфические для растений и грибов, возникли в процессе эволюции на уровне Monera. На уровне Protista они получили свое дальнейшее развитие; здесь же сформировался третий тип питания — голозойный.

Не берясь судить о целесообразности деления живой природы на пять или шесть царств, можно с определенностью утверждать, что обособление прокариотных микроорганизмов в отдельное царство Prokaryotae правомерно, поскольку основано на принципиальных различиях в структуре прокариотных и эукариотных клеток, т. е. тех единиц, из которых построены все клеточные формы жизни.

2. Характеристика морфологических и структурных признаков бактерий Firmicutes и gracilicutes

Firmicutes - тип бактерий, большинство из которых грамм-положительные. Некоторые (класс Mollicutes), совсем не имеют клеточной стенки и не красятся за Граммом, но не имеют и внешней мембраны, найденной в других грамм-отрицательных формах. Сначала к Firmicutes включали всех грамм-положительных бактерий, но сейчас они ограничиваются основной группой связанных форм, так называемой группой низкого содержимого G+C, в отличие от Actinobacteria. Они имеют круглые клетки, которые называют коками (хотя некоторые представители имеют палочковидные и спиральные формы).

Електронна мікрофотографія колонії

Staphylococcus aureus

Много Firmicutes образовывают эндоспоры, которые есть очень стойкими к высушиванию и могут выдерживать экстремальные условия. Они найдены в разных окружающих средах, некоторые из них - известные патогены. Члены одной семьи, Heliobacteriaceae, получают энергию через фотосинтез.

Группа традиционно делилась на Clostridia (преимущественно анаэробы), Bacilli (облигатные или факультативные аэробы), и Mollicutes. На молекулярных деревьях первые две группы часто показываются как парафилетические или полифилетические к их основным родам, Clostridium и Bacillus, хотя поддержка этих данных слабая. Возможно, позднее эти группы будут пересмотрены.

Наиболее известные роды Firmicutes включают:

Bacilli, ряд Bacillales

Bacillus

Listeria

Staphylococcus

Bacilli, ряд Lactobacillales

Enterococcus

Lactobacillus

Lactococcus

Leuconostoc

Streptococcus

Clostridia

Acetobacterium

Clostridium

Eubacterium

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--