Шпаргалка: Меристемы или образовательные ткани
Фотопериод имеет большое значение для характера распространения растений. В процессе естественного отбора у видов генетически закрепилась информация о длине дня своих местообитаний и об оптимальных сроках начала цветения, Даже у растений, размножающихся вегетативно, длина дня определяет соотношение между сезонными изменениями и накоплением запасных веществ. Виды, индифферентные к длине дня, являются потенциальными осмополитами. Сюда же относятся и виды, цветущие с ранней весны до поздней осени. Другие виды не могут выходить за пределы географической широты, определяющей их способность к цветению при соответствующей длине дня. Фотопериодизм важен и в практическом отношении, поскольку он определяет возможности продвижения южных растений на север, а северных — на юг.
СОЦВЕТИЯ. Определение соцветия. Классификация. Особенности строения цимоидных соцветий. Примеры. Биологическое значение соцветий.
Цветки могут располагаться поодиночке или группами. В тех случаях, когда они располагаются группами, образуются соцветия. Соцветие может быть определено как часть победа, побег или система видоизмененных побегов, несущих цветки.
Соцветия обычно более или менее ограничены от вегетативной части растения.
Биологический смысл возникновения соцветий — в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных, так и энтомофильных растений. Несомненно, что насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Кроме того, цветки, собранные в соцветия, более заметны среди зелени листьев, нежели одиночные цветки. Многие поникающие соцветия легко раскачиваются под влиянием движения воздуха, способствуя тем самым рассеиванию пыльцы.
Соцветия свойственны громадному большинству цветковых растений. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения на концах ветвей, но иногда, особенно у тропических деревьев, возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием каулифлории (от лат. «каулис» — стебель, «флос» — цветок). В качестве примера можно привести шоколадное дерево (Т heobr ота сасао). Считается, что в условиях тропическою леса каулифлория делает цветки более доступными для насекомых-опылителей.
Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек. У многих растений (бузина, сирень, гиацинт и др.) соцветие возникает как единое целое в результате деятельности одной меристемы.
Любое соцветие имеет главную ось, или ось соцветия, и боковые оси, которые могут быть разветвлены в различной степени или неразветвлены. Конечные их ответвления - цветоножки — несут цветки. Оси соцветия делятся на узлы и междоузлия. На узлах осей соцветия располагаются листья и прицветники (рис. 3).
Соцветие несет видоизмененные или неизмененные листья. Сильно видоизмененные листья называют прицветниками или брактеями. Соцветие, несущее неизмененные ассимилирующие листья, является фрондозным, т. е. олисгвенным. У брактеозного соцветия в узлах распо- лагаются прицветники. Иногда вследствие полной редукции брактей соцветие становится эбрактеозным. У него прицветники отсутствуют. Соцветия могут быть резко отделены от вегетативной части либо (особенно в случае фрондозных соцветий) эта граница выражена неясно.
Точная характеристика соцветий необходима во многих случаях, в том числе и при анализе морфологических особенностей лекарственных растений. Поэтому классификации соцветий уделяется значительное внимание.
Соцветия, у которых боковые оси ветвятся, называются сложными. У простых соцветий боковые оси не разветвлены и являются цветоножками. У сложного соцветия боковые оси несут частные, или парциальные, соцветия.
Существует мнение, согласно которому сложные соцветия — более древний тип. Во многих случаях простые соцветия возникали в процессе «обеднения» сложных, что связано с редукцией их боковых осей. Полагают, что одиночные цветки в пазухах листьев или на верхушках побегов также возникли в результате крайней редукции соцветий разного типа. Главная ось может заканчиваться верхушечным цветком; в этом случае соцветие ограничено в росте и получило название закрытого.
У открытых соцветий главная ось обладает неограниченным ростом и цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки. У сложных соцветий верхушечными цветками могут заканчиваться главная и боковые оси или все они имеют неограниченный рост.
У обоеполых растений соцветия несут обоеполые цветки, но у однодомных и двудомных соцветия могут быть также тычиночными, пестичными и полигамными. В последнем случае встречаются одновременно тычиночные, пестичные и обоеполые цветки.
Классификация соцветий может осуществляться на основе особенностей ветвления конечных парциальных соцветий. В соответствии с этим соцветия подразделяют на два главных типа: ботриоидные и цимоидные. У ботриоидных соцветий (от греч. «ботрион» — кисть) характер ветвления моноподиальный. Цимоидные соцветия (от греч. «кюма» — волна по особом порядку зацветания) обязательно характеризуются симподиальным ветвлением парциальных соцветий.
Рис. 3. Строение соцветия:
1 — главная ось, 2 — боковая ось (паракладии), 3 — узлы, 4 — междоузлия, 5 — прицветники, 6 — цветоножки, 7 — цветки
. Рис. 4. Типы соцветии А — простые ботриоидные:
1-кисть, 2 — колос, 3 — початок, 4 — простой зонтик, 5 - головка, 6 — корзинка, 7 — щиток (4. 5, 6 — с укороченной главной осью, прочие — с удлиненной);
Б - сложные ботриоидные. Метелка и ее производные :1 - метелка, 2 — сложный щиток, 3 — антела;
В - сложные ботриоидные. Сложная кисть и ее производные:
1 - тройная кисть, 2 — двойная кисть, 3 — двойной колос, 4 — двойной зонтик
ЦИМОИДНЫЕ СОЦВЕТИЯ
Это обширная группа соцветий, встречающаяся так же часто, как и ботриоидные. Среди цимоидных соцветий выделяют два основных типа: цимоиды и тирсы. Цимоиды, как правило, представляют собой упрощенные тирсы. У всех цимоидных соцветий парциальные соцветия образуются за счет симподиального ветвления.
Различают три типа цимоидов: монохазии, дихазии и плейохази. У монохазиев под цветком, завершающим главную ось, развивается только одно парциальное соцветие или в простейших случаях единственный цветок. В соответствии с особенностями ветвления парциальных соцветий типа монохазиев принято выделять извилину, завиток и клубок. Монохазий довольно обычен у части лютиковых, в частности у лютика едкого ( R апипсиlus ас ris ). Парциальные соцветия в виде завитка встречаются у большинства представителей семейства бурачниковых. От главной оси дихазия, под завершающим ее цветком, отходят два парциальных соцветия, а в простейших случаях — два цветка. Возможны простые, двойные, тройные дихазии и т. д. Диха-зий встречается у ряда гвоздичных, например видов рода звездчатка ( Stellaria)
Плейохазии характеризуются строением, при котором под цветком, завершающим главную ось, развиваются три или более парциальных соцветия (или цветка). Принципиально возможны двойные, тройные и т. д. плейохазии (рис. 5). Для рода молочай (Еир horbi а) из семейства молочайных характерен особый тип цимоидного соцветия, получивший название циатий. Циатий состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, возникших вследствие крайней редукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циатий окружен обверткой, состоящей из листьев редуцированных парциальных соцветий. Тирсы устроены сложнес, чем цимоиды. Это разветвленные соцветия, причем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями того или иного порядка являются цимоиды.
Возможны различные классификации тирсов. Тирсы, главная ось которых заканчивается цветком, называются закрытыми, в противном случае они считаются открытыми. В зависимости от степени разветвления боковых осей выделяют плейотирсы, у которых цимоиды размещаются на осях третьего и более высоких порядков; дитирсы, у которых цимоиды расположены на осях второго порядка, и монотирсы, у которых цимоиды находятся непосредственно на главной оси соцветия (см. рис. 4).
Внешнее сходство тирсов с кистью, колосом, сережкой, зонтиком или головкой позволяет говорить о кистевидном, колосовидном, сережковидном, зонтиковидном, головковидном тирсах и т. п. Тирсы легко преобразуются в другие типы соцветий в ходе редукции (уменьшения) числа боковых осей, укорочения междоузлии и т. д. В результате редукции возникают цимоиды — соцветия, по внешнему виду подобные ботриоидным, и даже одиночные цветки.
Тирсы встречаются у растений очень часто. Например, тирс — соцветие конского каштана (Ае s си lus hippocastanum ), другой пример тирса — соцветие коровяка (Verbascum) из семейства норичниковых. Тирсы различных типов представляют собой соцветия всех губоцветных. Соцветие березы — сережковидный тирс.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЦВЕТКОВ И СОЦВЕТИЙ
Цветки имеют разнообразное практическое применение. Очень часто красотой определяется их декоративное использование и эстетическое воздействие на человека. Растения с цветками привлекательной окраски, формы или запаха широко культивируются во множестве искусственно выведенных сортов. Известны, например, около 25 тыс. сортов роз, около 4 тыс. сортов тюльпанов, 12 тыс. сортов нарциссов и т. д. Учреждены специальные общества любителей и коллекционеров тюльпанов, лилий, орхидей, роз. В России и за рубежом существуют фирмы, специализирующиеся на разведении и продаже красивоцветущих растений. Особенно высоко поставлена культура декоративных луковичных однодольных (тюльпаны, гиацинты) в Нидерландах. В Сингапуре и ряде стран Юго-Восточной Азии в промышленных масштабах выращивают орхидеи. Срезанные цветки широко используют в виде букетов, гирлянд, венков и т. д. В Японии искусство составления букетов получило название икебана.
Многие цветки содержат ароматические эфирные масла. Одно из известнейших в Европе розовое масло, получаемое из лепестков махровых форм розы дамасской ( Rosa damascena ), розы столистной (Rosa centifolia) и некоторых других видов, применяется в парфюмерии и отчасти в медицине. В медицине употребляют много цветков различных растений. Особенно популярны цветки ромашки аптечной (Ма tri са ri а r еси tit а), цветки липы (Т ili а со rd а t а), цветки календулы, или ноготков (Са1еп d и1а о ffici па lis ), бутоны софоры японской ( St ур h по1о biu т japonicum) — источника промышленного получения витамина Р (рутина) и др.
Ряд цветков применяют для ароматизации вин и Табаков. Из них особенно известен донник лекарственный (Ме lil о tus о fficinalis ), чьи цветки, содержащие кумарин, добавляют во многие сорта табака. Пищевые красители получают из цветков уже упоминавшихся ноготков лекарственных, рылец культивируемого шафрана посевного (С r ос us s а tivus ) и сафлора красильного (Са rthamus tinctorius ). Зеленые бутоны каперсов колючих (Сарра ris spinosa ) маринуют в качестве острой приправы. Ценную пряность представляют бутоны сизигиума ароматного ( Syzygium а r ота ti сит). Они известны под названием гвоздики, что связано с формой высушенных бутонов. В тропиках многие крупные цветки используют как овощ. Довольно широкое применение в этом качестве находят бутоны цветков некоторых видов бананов (М usa ). Нектар цветков служит источником получения разных сортов меда. Наиболее ценные медоносы — разные виды липы, фацелия пижмолистная (Р h асе li а t апасе tifolia ) и гречиха съедобная ( F а g ору r ит е s си1еп t ит). В последние десятилетия в медицине стали использовать препараты из пыльцы растений.
Рис. 4. Агрегатные соцветия:
1 — метелка зонтиков, 2 — метелка корзинок, 3 — щиток корзинок, 4 — кисть корзинок, 5— колос корзинок
Рис. 5. Цимоидные соцветия. А — цимоиды: