Статья: Историческая экология: между повседневностью и вечностью, или поиск решений на перекрестке проблем
В Уральском госуниверситете, на кафедре экологии, читается спецкурс под названием "Историческая экология". Его изучение сопровождается циклом практических занятий, которые ведутся на базе филиалов кафедр экологии и зоологии биологического факультета в Институте экологии растений и животных УрО РАН. Такого курса нет в перечне предметов ни на одном из биологических факультетов нашей страны. Чтение его именно здесь вовсе неслучайно. Автор данной статьи организовал и более 15 лет возглавлял в упомянутом институте лабораторию с таким же названием. Этот курс вобрал в себя значительную часть мирового опыта работ в области исторической экологии и опыт ведущих отечественных специалистов из разных регионов. Безусловно, он несет на себе и отпечаток тех особенностей, которые выросли из специфики развития таких исследований здесь, на Урале.
Предмет, о котором пойдет речь в этой статье, мало знаком широкому научному сообществу, поэтому необходимо сделать экскурс в самые основы и истоки исторической экологии. В последние десятилетия появилось так много разных направлений экологии, что даже специалисты в классической экологии не успевают следить за бурным ростом разных побегов на древе своей науки. Многие наблюдают за этим процессом с раздражением и ревностью. Экологическая мода и экологические деньги породили множество "детей лейтенанта Шмидта" от экологии. Такие "пасынки" и вправду не имеют отношения к области знания, которая, по определению, "…изучает организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, биоценозов (сообществ), биогеоценозов (экосистем) и биосферы". Наша веточка не имеет ничего общего ни с "экологией культуры", ни с "экологией духа"; она выросла на одном из вполне процветающих стволов под названием "эволюционная экология", там, где она тесно сплетается с одним из других здоровых побегов - "палеоэкологией". Что же представляет собой то поле, на котором трудятся специалисты в области исторической экологии? Во-первых, нужно сразу оговориться, что это поле делится на два относительно независимых участка, по принципу различий структурно-функциональных уровней организации живых систем. В определении экологии указано, что она занимается только надорганизменными уровнями. Это - общее поле, но уровни популяционно-видовые и многовидовые (экосистемные) изучаются на разных участках. К их различиям мы еще вернемся из-за их важности, так как динамика систем, относимых к этим разным уровням, определяется разными механизмами и обеспечивается разными материальными носителями.
Неслучайно в названии статьи предложена аналогия с перекрестком. Современная историческая экология не представляется стройным благоустроенным зданием какой-то отдельной науки, с четкой планировкой этажей-проблем и залов, где находятся основные объекты. В таком фундаментальном здании было бы легко найти и весь инструмент, так как у всякой оформившейся науки, кроме проблем и объектов, есть и свои специфические методы исследований.
Историческая экология - это скорее направление исследований, а не отдельная наука. Именно поэтому и возникла аналогия с перекрестком. Полнота этой аналогии усилится, если уточнить, что это направление занимается изучением закономерностей пространственно-временной динамики надорганизменных систем в историческом масштабе времени, делается это с помощью комплекса ретроспективных методов исследования. Можно представить, что исторический эколог - это человек, который стоит на перекрестке и отслеживает направления и скорости движения популяций разных видов, а также сообществ растений и животных по дороге исторических преобразований. Такие движения или перетекания из одних состояний в другие бывают у многих биосферных образований, даже, казалось бы, у таких стабильных систем, как почвы. Цель же этого наблюдателя - понять правила такого "уличного" движения и установить, какие внешние силы влияют на движение, а быть может, и прямо управляют им.
Возникает вопрос: зачем такие знания нужны? Общие сентенции типа "знание о прошлом - ключ к пониманию настоящего и будущего", как правило, не удовлетворяют. Что же добавляют в представление об окружающем нас мире знания о закономерностях динамики природных систем? Однозначно на эти вопросы ответить сложно, но представляется, что самое основное их значение состоит в том, что благодаря результатам исторической экологии становится все более ясно, как нужно относиться к понятию нормального состояния экосистем и популяций в постоянно меняющихся условиях среды, да еще и при антропогенных воздействиях. Норма многим представляется чем-то таким, что просто более привычно. Например, всем хорошо известно, что северный олень - это животное, обитающее в тундре. Если бы кто-нибудь встретил его в лесах под Екатеринбургом или Москвой, то, наверно, стали бы писать о загадочном событии. Быть может, здесь была тундра? Данные же исторической экологии говорят, что еще совсем недавно почти по всей лесной зоне обитали лесные северные олени, всего лет 200 назад они были в наших краях обычными животными. Это пример исторического изменения численности вида в одной из частей видового ареала. Норма бывает зафиксирована не только на уровне психологии восприятия отдельных людей или групп людей, но и юридически или даже законодательно. Человеческая психология так устроена, что за норму человек принимает то, что он видел и помнит на протяжении временного отрезка, сопоставимого с его жизнью. Красная Книга - документ, в котором фиксируется статус вида. Вид может быть "редким", "очень редким", "исчезающим" или "находящимся на грани исчезновения". Как разграничить эти категории, если не знать реальной динамики ареала и численности на длительных отрезках времени? Без таких сведений легко спутать те виды, в природе которых заложено быть в любых условиях малочисленными, и другие - виды, которые стали таковыми под воздействием каких-то внешних факторов. Разумеется, стратегия и тактика их охраны должны быть разными.
У многих на памяти многочисленные публикации, относительно недавно возбуждавшие большую тревогу вокруг проблемы спасения Каспийского моря. Его уровень на протяжении некоторого времени падал так быстро, что если бы скорости этого процесса сохранялись еще в течение хотя бы нескольких десятилетий, то Каспий как ценный объект хозяйствования людей был бы потерян. В происходящем искали виноватых: гидростроителей, мелиораторов, еще кого-нибудь. Не прошло и 20 лет, как естественный процесс колебаний уровня Каспия сменил направление, и теперь возникла совсем иная угроза: подъем уровня воды. Мелиораторы и гидростроители оказались не причем. У этого процесса, как и у множества других, - естественные корни, а сами такие процессы можно обнаружить только на длительных временных отрезках. Где же норма стояния уровня Каспия?
Историческая экология учит, что норма для большинства объектов в биосфере - понятие динамическое, причем, динамика эта имеет сложную хронологическую организацию. В ней выделяются колебания мелкого, среднего и крупного масштабов, направленные тренды разной протяженности, качественные скачки, приводящие к перерождению одного объекта в другой. Разбираться в этой запутанной иерархии процессов разной природы - дело увлекательное, но сверхсложное, так как биосферные системы высоких уровней организации относятся к классу не просто сложных или очень сложных, но их необходимо относить к классу сверхсложных систем. Желающие познакомиться с широким разнообразием типов динамики разных систем могут заглянуть в "Атлас временных вариаций природных и социальных систем".
Помимо этого общего мировоззренческого значения обсуждаемая тематика имеет и более конкретное значение, и далеко не одно, а какие из них важны для разных отраслей науки или хозяйственной жизни, надеюсь, читателю станет ясно после прочтения всей статьи.
Где границы возделываемого поля?
Процесс исследования в исторической экологии, как и во многих других науках, начинается со сбора и упорядочивания фактов, потом на основе их анализа формулируются некие теоретические обобщения - гипотезы, а затем концепции и теории. Сразу надо сказать, что большая часть проблем в исторической экологии еще находится на стадии накопления и первичного обобщения фактов, идет лишь поиск путей решения некоторых задач, а во многих областях еще и сами задачи лишь формулируются. Оправданием служит тот факт, что работаем мы в очень молодой отрасли исследований.
Итак, основные усилия исторической экологии направлены на изучение закономерностей динамики биологических систем и влияния на эту динамику разных факторов. Их можно грубо разделить на внутренние и внешние, да еще нельзя забывать, что главные эффекты в биологических системах, как правило, возникают при взаимодействии разных факторов. Внутренние факторы динамики, объединяемые под общим таинственным и неопределенным термином саморазвитие, едва проступают из туманного клубка переплетений не оформившихся постановок задач. Это заставляет нас оставить их обсуждение на несколько лет. Из факторов внешней среды ведущими считаются климатические, а также те, что порождены человеческой деятельностью. Но эрудированный читатель сразу скажет, что этим давно занимаются многие разделы биологии (палеонтология в первую очередь), да еще и ряд смежных наук, таких, как геология, археология и история. Верно. Именно благодаря накопленным там сведениям и обнаружился специфический класс задач исторической экологии, которые в какой-то степени перекрываются и с палеонтологией, и с геологией, и с географией, и с историей, и с археологией. Вот вам еще один источник аналогии с перекрестком. Историческая экология - это еще и перекресток задач разных наук. Чтобы четче обозначить, где проходит разделяющая их граница, пройдемся вдоль этой границы, причем так, чтобы заходить время от времени на пограничные "земли".
Главное, что маркирует область исторической экологии - масштаб событий. Мы уже отметили, что динамика процессов в надорганизменных системах, происходящая в историческом масштабе, - наша область. Этот исторический масштаб следует отличать от более мелкого - актуального и более крупного - эволюционного.
Как повседневность уходит в историю, погода образует климат, хронографические колебания создают исторический тренд, а внутривидовая изменчивость - микроэволюционный сдвиг?
Все эти вопросы можно перевести на более высокий уровень обобщения, и на научном языке это будет звучать так: какие закономерности лежат в основе различий процессов динамики систем в актуальном и более высоком - историческом - масштабе?
Чтобы лучше представить специфику этого масштаба, воспользуемся еще одной аналогией. Всем хорошо понятно, что такое погода. На бытовом уровне несколько более сложно сформулировать, что такое климат, и еще сложнее - что такое климатическая эпоха. Однако каждому интуитивно ясно, что все три понятия отличаются протяженностью динамики метеорологических процессов. Протяженность процессов, характерное время и масштаб - разные понятия, но без каждого из них нам не разобраться в этом запутанном деле.
Погода будет соответствовать актуальной динамике, климат - исторической, а климатическая эпоха - эволюционной. Существуют характерные времена процессов в разных масштабах, но полной связи протяженности процесса и масштаба нет.
Познакомимся ближе с наиболее характерными процессами, происходящими в актуальном масштабе времени в системах популяционно-видового уровня организации, в более общем контексте рассмотрения хронологической структуры эволюционного процесса. Под такой структурой понимается соподчиненность (иерархия) динамических процессов разного масштаба, каждый из которых образует свой временной ряд той или иной сложности, каждый со своими характеристиками. В расчленении внешне единой временной гармоники колебаний морфологических параметров на составляющие разного масштаба (и разной природы) состоит главная и самая сложная задача. Понятие масштаба употреблено не как синоним временной протяженности процесса, и, тем более, не временного интервала, на котором велось изучение. Далее будет показано, что отношение масштаба морфологической динамики и протяженности далеко не пропорциональны. Здесь речь идет о масштабах биологической (в данном случае морфологической) динамики в череде поколений.
Изучение хронологической структуры морфологической динамики в череде поколений можно вести через исследование таких параметров, как скорость, амплитуда, направленность, протяженность, цикличность и их соотношение. Сочетание исследований хронологической структуры со степенью обратимости, предсказуемости и другими характеристиками эволюционного процесса может дать богатый материал для поиска новых закономерностей его протекания в пределах каждого из масштабов.
Ранее нами было предложено использовать три термина для обозначения разных масштабов морфологической динамики - актуальный, исторический и эволюционный [Смирнов, 1990]. Наличие этих трех масштабов - гипотеза, которую можно проверять, анализируя тот или иной материал. В плане конкретизации этой гипотезы приведем основные характеристики каждого из масштабов. В этих характеристиках пока много общих, возможно спекулятивных, положений, для проверки и уточнения, а быть может, и замены которых необходимо целенаправленное исследование новых конкретных материалов.
Актуальный масштаб вбирает в себя все процессы популяционной динамики, которые не меняют среднего состояния морфологических параметров популяции до такой степени, чтобы такие отличия устойчиво сохранялись. К этим процессам относятся хронографические колебания: от генерации к генерации, от сезона к сезону и до какой-то степени - от года к году. Для них характерны экстремально высокие скорости и амплитуды в сочетании с небольшой протяженностью и частой сменой направлений, а стало быть, - практически полная обратимость. Существование такого типа процессов не требует особых доказательств. С ними сталкивается каждый исследователь в своей практике, сравнивая морфологические характеристики наблюдаемых в природе живых популяций в разное время. Эти процессы происходят постоянно, они "вложены" в процессы большего масштаба в качестве осцилляций вокруг некоего среднего популяционного состояния. В особых случаях (у крайне консервативных форм) динамика актуального масштаба может исключительно долго - на протяжении многих сотен тысяч поколений - не перерастать в историческую или эволюционную.
Исторический масштаб динамики отличен от актуального не столько хронологической протяженностью процессов (хотя процессы исторического масштаба легче обнаруживаются на больших временных отрезках), сколько результатом. По отношению к любому морфологическому сдвигу можно решить, относить ли его к процессам исторического масштаба или нет, только в тех случаях, когда есть возможность проверить, насколько устойчиво он сохраняется в ряду потомков. В результате динамики исторического масштаба образуется устойчивый тренд сдвига морфологических характеристик популяции. Такой тренд может иметь микротаксономический статус (смена одного внутривидового таксона другим). Согласно градуалистической модели, при длительном развитии событий исторический сдвиг может перерасти в событие эволюционного масштаба. В рамках модели прерывистого равновесия для исторических сдвигов либо вовсе не остается места, либо небольшое, но устойчивое отклонение в рамках стазиса можно отнести именно к процессу в историческом масштабе.
Эволюционный масштаб морфологической динамики улавливается там, где на палеонтологическом материале удается проследить переход одного вида в другой. Сравнение состояния одних и тех же признаков у последовательно сменяющих друг друга видов может дать разные результаты. Для одних признаков различий может не оказаться вовсе, а для других они вполне могут уложиться в рамки исторического масштаба. Для таксономически важных морфологических характеристик различия могут достигать максимально возможных значений. В рамках градуалистической модели вопрос о различии между эволюционным и историческим масштабами динамики решить принципиально сложнее, нежели в пунктуалистической. В рамках последней при переходе из одного равновесного состояния в другое должны наблюдаться очень высокие скорости изменения таксономически значимых признаков. Таким образом, в пределах эволюционного масштаба следует ожидать очень разные значения скоростей для морфологических изменений, так как одни и те же морфологические результаты могут быть достигнуты как за весьма короткий промежуток времени, так и накапливаясь постепенно, но достаточно долго. Коротко изложенная концепция хронологической структуры эволюционного процесса лежит в основе значительной части наших исследований историко-экологических процессов, происходящих на популяционно-видовом уровне организации биологических систем.
В курсе лекций уделяется большое внимание характеристике динамики объектов, которые относят к экосистемному уровню организации биологических систем. Эта часть экологической науки развивается очень неравномерно. Существует громадный пласт литературы о закономерностях динамики растительных сообществ и особенно так называемых сукцессионных сменах и их классификациях. В гораздо меньшей степени проработаны вопросы о закономерностях динамики животной компоненты экосистем. Еще меньше ясности в развитии экосистем высокого уровня - биогеоцензов и их совокупностей. Этот раздел исторической экологии находится на такой стадии, когда еще не выделены даже основные объекты, структурные единицы экосистем высокого ранга, которые были бы доступны для изучения комплексу ретроспективных методов.
Чем меньше проработана проблема, тем ее труднее изложить коротко и ясно, и поэтому в краткой статье не будем даже пытаться это делать; остается лишь коротко обозначить общие и отличительные моменты, характерные для динамики популяционно-видовых систем и многовидовых экологических систем в обозначенных масштабах.
В актуальном масштабе динамика популяционно-видовых систем имеет заметно меньшие характерные времена, чем у многовидовых систем. Разнятся и скорости преобразований, а вот цикличность изменения характеристик часто совпадает, так как она задается общими, внешними по отношению к тем и другим объектам факторами.
Устойчивость фундаментальных свойств системы - общий критерий границы исторического и эволюционного масштабов для популяционно-видовых и многовидовых экосистем. Пока основные свойства сохраняются - это еще исторический масштаб, а если нет - эволюционный. Все различия проистекают из того, что степень целостности экосистем существенно ниже, чем популяционно-видовых, а в пределах своего уровня организации она уменьшается по мере роста положения системы в иерархии.
Как все начиналось на Урале и куда продвигается?
Историческая экология на Урале начала интенсивно развиваться с середины 70-х годов прошлого (ХХ) века, когда в Институте экологии растений и животных УрО РАН возникла группа исторической экологии. Появилась она в составе лаборатории экологических основ изменчивости организмов, которой в те годы руководил академик РАН В. Н. Большаков. Он поддержал группу молодых зоологов, которые взялись за решение почти не тронутой проблемы - реконструкции истории современных экосистем Урала. К этому времени об истории развития природы на Урале было известно многое, но это многое касалось, главным образом, отдаленных геологических эпох. Было уже хорошо известно, когда и где на месте Уральских гор были моря и даже какая температура воды была в этих морях. Известно, когда и как миллионы лет назад возникли Уральские горы. Это были сведения из геологии и палеогеографии палеозоя и мезозоя. О непосредственной предыстории современной природы, которая разворачивалась на протяжении последних десятков или нескольких сотен тысяч лет, было известно совсем немного. Большая часть таких сведений черпалась из общих представлений, полученных на других территориях, главным образом, в Европе или европейской части СССР. Эти сведения касались таких общих характеристик климатической обстановки, как чередование холодных (ледниковых) и теплых (межледниковых) эпох, а также общий характер флоры и фауны. Крупный вклад в понимание истории современной растительности на Урале внес труд академика П. Л. Горчаковского "Основные проблемы исторической фитогеографии Урала" [1969]. Эта замечательная книга была написана на основе талантливого анализа сведений о распространении реликтовых элементов в современной флоре, но время образования этих реликтов нуждалось в палеоботаническом обосновании, а оно в те годы было еще относительно слабым. Были некоторые редкие данные о находках костей мамонтов, шерстистых носорогов и других животных ледниковых эпох, но они не имели строгой привязки к хронологической шкале, которая возможна только на основе абсолютных методов датирования, в частности радиоуглеродного метода.
Реально такие работы стали возможны после того, как на кафедре зоологии УрГУ появилась выпускница аспирантуры Зоологического института АН СССР, ученица патриарха всех современных палеозоологов-териологов России и бывших республик СССР Игоря Михайловича Громова, тогда молодой кандидат наук Анна Георгиевна Малеева. Она научила зоологии многие десятки студентов и многим привила интерес к палеозоологии, в том числе и всем тем, кто развивает это направление сейчас. Среди ее студентов прошлых лет есть доктора и кандидаты наук, а многие методические подходы, предложенные А. Г. Малеевой, легли в основу современных представлений исторической экологии.
--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--