Статья: Морфофункциональный анализ организации моноподиальных колоний гидроидов с терминально расположенными зооидами
Если проследить путь пищи, вышедшей из гидранта в полость ценосарка, то мы увидим, что она в первую очередь оказывается доставленной в ближайшую к гидранту и, следовательно, самую молодую боковую ветвь. В верхушке роста этой ветви или в только что возникшем на ее конце гидранте пища может осесть. Если этого не происходит, то она переносится гидроплазмой проксимально, попадает снова в ствол и, продолжая по нему путь, оказывается в следующей боковой ветви.
Уже этот фрагмент пути пищи в колонии показывает, что в большей колонии гидрант, выдавивший полупереваренную пищу в полость ценосарка, фактически навсегда ее лишается. Вернуться к нему она может,. лишь обогнув всю колонию. Невероятно, чтобы за это время она не была где-либо использована.
Гидрант у Tubularia выполняет почти все основные функции жизнедеятельности: добывание пищи, се переваривание и усвоение, рост колонии, формирование половых продуктов и размножение, за исключением прикрепления к субстрату и хранения клеточного материала в период переживания неблагоприятных условий.
Такое сосредоточение различных функций в гидранте имеет свои функциональные и экологические последствия. При изменении режима питания, а именно уменьшении рациона, все ветви колонии продолжают некоторое время по инерции расти, расходуя небольшие клеточные запасы. Это приводит к тому, что ценосарк вблизи зон роста истончается и в конце концов рвется. Это явление наблюдается у различных гидроидов. В результате фрагментации ценосарка вблизи зоны роста его концевые; участки, т. е. верхушки роста, оказываются изолированными от колонии. Рост ветвей прекращается, а вместе с этим прекращается и сам процесс истончения ценосарка. Обычно колонии страдают от подобной перестройки незначительно. У Т. larynx тот же процесс истончения и фрагментации ценосарка вблизи зон роста приводит к изоляции терминально расположенных гидрантов от колонии. В результате этого гидранты целиком отваливаются.
Это похоже на процесс фрустуляции (Иванова-Казас, 1977) за тем исключением, что колония лишается значительной, если не большей, части клеточного материала, сосредоточенной в столь крупных гидрантах (таблица). Мои расчеты показывают, что один крупный гидрант равнозначен по своей массе 5 см ствола.
При вымете актинул отделение гидрантов от колонии происходит у Т. larynx и без видимой связи со сменой режима питания. Очевидна экологическая целесообразность этого явления. Отделившиеся гидранты могут существовать несколько дней и даже неделю. В течение этого срока гидранты постепенно редуцируются. Они перестают питаться, даже если пища имеется, и не могут надежно прикрепиться к субстрату, так как не регенерируют ценосарк. В то же время процесс завершения формирования актинул и их вымет продолжается (возможно, за счет использования запасов кольца многослойной энтодермы в основании базальных щупалец). Так, по данным Хэйвса (Hawes, 1958) до 1/5 актинул Выходит из гонофоров после отделения гидрантов. Для вида, не имеющего активно плавающих личинок, распространение их на отделившихся гидрантах безусловно играет важную роль.
Обсуждение
Основными признаками моноподиалького типа строения колоний с зооидными зонами роста традиционно принято считать: терминальное положение гидрантов, локализацию зон роста проксимальнее гидрантов, а зон ветвления (почкования) проксимальнее зон роста (Наумов, 1960;Klihn, 1914; Hyman, 1940).
Примечание: зоны роста не являются ограниченными зонами пролиферации, как, .считалось раньше (Кйhn, 1914; Hyman, 1940). Механизм обеспечения зон роста клеточным материалом для надстраивания имеющегося тела оказывается сложнее и скорее всего связан с миграцией клеток (Braverman, 1974). Однако для обсуждаемых в данной статье вопросов это не имеет значения. При описании морфологии колонии прежде всего важно расположение зон роста и продолжительность их функционирования при условии, что они действительно имеют определенные границы, т . е. локальны.
Недостаток этой емкой характеристики в том, что она не дает представления о широте возможных вариаций данного типа строения колонии, а следовательно, и о границах того множества видов, которые ей соответствуют.
На примере типичного представителя данного типа строения колонии — Tubularia larynx — удается несколько конкретизировать данную характеристику.
Из приведенных выше результатов изучения морфологии колонии Т. larynx следует, что зоны роста не всегда представляют собой проксимальную часть тела гидранта. Обычно боковые ветви и стволы всех побегов, кроме материнского, после своего возникновения некоторое время растут, не образуя гидрантов. Даже в пределах одной колонии этот период может значительно варьировать по продолжительности. Дистальнее зоны роста находится верхушка, которая со временем дифференцируется в гидрант. Также обстоит дело и в симподиальных колониях, но у последних рост ветви прекращается после образования на ее верхушке гидранта, а у обсуждаемого типа строения рост продолжается, причем происходит не только удлинение ствола, но и увеличение размеров гидранта. Эта подробность существенно расширяет перечень видов, которые должны быть отнесены к данному типу строения колоний.
Если к тому же добавить, что место локализации зоны ветвления не связано каким-либо определенным расстоянием от терминально расположенного гидранта, а лишь предпочтительно находится дистальнее ближайшей к гидранту ветви, то тогда становится совершенно очевидно, что все Athecata, обладающие побегами, относятся к данному типу строения колонии. У одних (Согупе, некоторые Eudendrium) побеги разветвлены относительно редко и слабоупорядоченно, а у других (Cordylophora cas-pia Pallas и Perigonimus megas Kinne) ветвление более упорядоченное и частое. Также варьирует и продолжительность роста ветвей до дифференцировки на них гидрантов и после образования последних, а также увеличение размеров самих гидрантов,
Например, у Perigonimus megas Kinne ветви 1-го порядка растут нормально, а ветви 2-го порядка в большинстве случаев прекращают расти сразу после образования на их дистальных концах гидрантов. То же самое наблюдается и у некоторых колоний Cordylophora caspia Pall. В результате гидранты оказываются расположенными не по поверхности кустовидного побега, а равномерно внутри его, что больше напоминает моноподиальные колонии с терминально расположенными зонами роста или симподиальные колонии.
Можно привести и еще примеры, доказывающие, что ,в пределах данного типа колоний возможны весьма широкие вариации в строении. Однако общей конструкционной основой остается все же сохранение зоны роста под гидрантом после его сформирования. С этих позиций Т. larynx представляет собой простой и удачный объект.
Продолжение функционирования зон роста после образования терминально расположенных гидрантов дает моноподиальным колониям определенные экологические преимущества. Сохранение терминального положения гидрантов и появление новых боковых ветвей только вблизи их приводят к тому, что основная часть взрослых гидрантов оказывается сосредоточенной в узком поверхностном слое побега (рисунок, /), т. е. в самом благоприятном для ловли добычи районе того пространства, которое занимает побег. Кроме того, такое расположение гидрантов значительно увеличивает вероятность выживания в биоценозах обрастания, в которых одни организмы оказываются погребенными под другими.
Обсуждая на примере Т. larynx общие закономерности строения мо-ноподиальных колоний с терминально расположенными гидрантами, нельзя в то же время забывать, что группа гимнобластических гидроидов состоит из нескольких весьма различающихся подгрупп, что послужило причиной повышения в последнее время ранга подотряда Athecata до подкласса (Petersen, 1979). Не исключено, что эти подгруппы произошли независимо от общего примитивного предка, так что процесс становления и эволюции колониального строения шел параллельно.. Несмотря на безусловное сходство по ряду рассмотренных выше принципиальных моментов в строении колоний , у Tubularia, Coryne, Bougainvillia, Eudendrium, у каждой группы есть свои особенности, которые ярче всего проявляются у тубуляриоморфных гидроидов.
В предыдущей главе они были довольно подробно освещены. Это 1) специализированная личинка — актинула; 2) своеобразный план строения гидранта с проксимально смещенным венчиком хорошо развитых базальных щупалец и кольцом энтодермальной паренхимы в его основании; 3) необычная распределительная система, основанная на перемещении гидроплазмы в ценосарке только ресничками; 4) наличие в полости ценосарка дополнительных усложняющих ее структур (продольные мезентерии),
Все эти особенности связаны с наличием энтодермальной паренхимы,. которая обеспечивает опору тубуляриоморфным гидроидам. Она особенно развита у крупных одиночных форм, таких, как Corymorpha nutans, Tubularia indivisa и др. У них полость ценосарка заполнена энтодермальной паренхимой, в которой проходят многочисленные продольные каналы (Allman, 1871). Своеобразный одиночный гидроид Fukaurahydra anthoformis Yamada, 1977 (Yamada et al., 1977) с энтодермальной паренхимой, лишенной каналов, возможно, похож на общего предка тубуляриоморфных гидроидов.
С крупными размерами гидроида связана, вероятно, и его необычная личинка — актинула. Некоторые авторы представляют актинулу образцом примитивной личинки у гидроидов (Hand, 1959; Rees, 1966). Необоснованность этой точки зрения была убедительно показана В. Н. Беклемишевым (1964). Скорее напротив, актинула — даже не личинка в прямом смысле этого слова (ВегпП, 1952), а недоразвитый гидрант. Я присоединяюсь к этому мнению. Чем больше сам гидроид, тем крупнее личинка ему необходима. Как было показано выше, актинула обеспечивает формирование крупного гидранта на длинной и одновременно довольно толстой ножке.
Необычная распределительная система, которая может функционировать без пульсаций ценосарка, имеется только у тубуляриоморфных гидроидов. Очевидно, такая система возникла независимо, как приспособление к осуществлению транспорта пищи в ценосарке с энтодермальной паренхимой и пониженной вследствие этого эластичностью стенок.
В отличие от ценосарка, у гидрантов и бластостилей Т. larynx имеются регулярные пульсации (Марфенин, 1981; Josephson, 1965, 1974). Однако по моим расчетам их не хватило бы для проталкивания гидроплазмы по ценосарку с сечением 0,5 мм более, чем на 2—3 мм. Следовательно, пульсаторная распределительная система вообще должна была бы быть малоэффективной у гидроидов с сечением ценосарка более 0,2—0,3 мм.
Таким образом, можно считать, что специфические морфологические и физиологические особенности гидроидов рода Tubularia связаны с их относительно крупными размерами и наличием энтодермальной паренхимы, что в свою очередь позволило использовать экологические преимущества строения колонии с терминально расположенными крупными гидрантами на сильном течении.
Список литературы
Беклемишев В. И. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. I. Проморфология.М.: Наука, 1964.
Бурыкин Ю. Б., Марфенин. Н. Н„ Карлсен А. Г. Опыт содержания морского колониального гидроида Dynamena pumila (L.) в лабораторных условиях.—Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1984, № 1, с. 102.
Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та. 1977.
Марфенин Н. Н. Некоторые особенности пищеварения в гидрантах у различных колониальных гидроидов,— Журн. общ. биол., 1981, т. 42, № 3, с. 399.
Марфенин. Н. Н., Косевич И. А. Морфология колонии у гидроида Obelia loveni (Allm.)(Campanulariidae).—Вестн. МГУ, сер. 16. Биология, 1984, № 2, с. 37.
Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы морских солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1960.
Тихомиров А. А. К истории развития гидроидов.—Изв. О-ва любителей естествознания,антропологии и этнографии, 1887, т. 50, вып. 2 (прилож, 1), с. I-