Статья: Морфология колонии и признаки морфофункциональной адаптации гидроида
Таким образом, гидроид размножается вегетативно в течение всего роста колонии, что играет важную роль в его экологии.
Гидранты типичной для Campanulariidae формы (рис. 4,3). В сжатом состоянии тело гидранта целиком помещается в гидротеке, прикрепляясь к ней шайбовидным расширением в базальной части на границе с ножкой. На дистальном конце тело гидранта слегка расширяется, давая один венчик из 26—30 шупалец, которые располагаются в два яруса, загибаясь по очереди то вверх, то вниз. Нижний ярус венчика, опираясь на край гидротеки, фиксирует положение гидранта. Все щупальца устроены одинаково и формируются одновременно. Их длина в расправленном состоянии 0,55—0,8 мм, диаметр 0,02—0,03 мм.
Колокольчатая (бокаловидная) гидротека слегка асимметрична — прилежащая к стволу сторона несколько короче, чем отстоящая, за счет чего гидротека в большей степени ориентирована вдоль ствола. Края гидротеки слегка отогнуты наружу. В колониях, росших в естественных условиях, высота гидротеки 0,48—0,76 мм (в среднем 0,65мм), а диаметр ее устья 0,46—0,70 мм (в среднем 0,64 мм). Показатель отношения высоты гидротеки к диаметру ее устья колеблется от 0,95 до 1,45 (в среднем 1,16). У колоний, которые культивировали в лаборатории, размеры гидротек более постоянны: высота 0,53—0,70 мм, ширина устья 0,53—0,70 мм при отношении высоты гидротеки к ее диаметру 0,98—1,01.
Продолжительность жизни гидранта обычно 7—10 суток (выборка равна 107), но бывает и дольше — до 16 суток. Затем гидрант за 8— 12 ч рассасывается. Пустая гидротека отваливается. Остается лишь ножка гидранта, на апикальном конце которой при благоприятных условиях вскоре (через сутки или более) начинается формирование следующего гидранта.
В гидротеке щупальца укладываются поверх булавовидного гипостома, заменяя отсутствующую крышечку гидротеки.
Питаются гидранты зоопланктом. Взрослые Copepoda, в том числе Harpacticoida, метанауплиусы усоногих, а также бентосные Amphipoda, нематоды, моллюски для гидрантов либо слишком велики, либо сильны и подвижны, либо обладают предохраняющими их шипами. Мы наблюдали, как гидранты заякоривали и заглатывали трохофор, велигеров, молодых хетогнат, планктонных гарпактицид Microsetella и небольших калянусов. Свежевылупившиеся науплиусы Artcmia salina представляют собой хороший лабораторный корм для О. geniculata. Гидранты заглатывают их обычно за 15—18 мин (от 7 до 32 мин при выборке 50). Время переваривания в четырех наблюдениях было соответственно 80,100, 130 и 195 мин.
Одновременно гидрант способен переваривать до трех науплиусов, которые могут быть проглочены один за другим. Продолжительность заглатывания науплиуса зависит от его ориентации по отношению к гипостому.
Сытый гидрант все равно заякоривает и убивает добычу, но спустя некоторое время отпускает ее со щупалец. Во время кормления у основания побегов может скапливаться большое количество убитых науп-лиусов. Таким образом, по пищевому поведению О. geniculata не отличается от других Campanulariidae [8].
У О. geniculata на Белом море формирование гонангиев продолжается с конца июня по конец августа, преимущественно на больших побегах колонии. В этот период они находятся в колонии на разных стадиях развития. Почка гонангия закладывается на прилежащей к стволу стороне ножки гидранта, ближе к ее основанию, и в процессе развития проходит ряд характерных стадий (рис. 2,5). У сформированного гонангия высота гонотеки достигает 3 мм, диаметр в наиболее широком месте 0,6 мм, диаметр устья 0,3 мм. Короткая ножка гонангия четковидна, диаметром около 0,3 мм. Различий между мужскими и женскими гонангиями не обнаружено.
Медузоидные почки (гонофоры) закладываются на бластостиле в проксимальной его части. Затем, по мере роста бластостиля, они продвигаются к устью гонотеки, одновременно дифференцируясь в маленьких медузок. Обычно бластостиль, продолжая расти, выталкивает верхних сформированных медузок через устье гонотеки. При этом рост происходит ритмичными пульсациями. Свернутая медузка втискивается в устье гонотеки, в котором бластостиль образует пробку. Пробка отжимается медузкой, образуя щель, через которую она выворачивается наружу (рис. 2, В, IV}. Медузки отделяются от бластостиля и, становясь свободными, уплывают. Иногда, впрочем, отделение медузки от бластостиля происходит еще внутри гонотеки. Тогда она переворачивается и присасывается к бластостилю ротовым стебельком; благодаря этому добирается до устья и выходит наружу.
Медузки с 27—34 щупальцами (у взрослых до 100 щупалец) уже могли проглотить свежевылупившегося науплиуса артемии. Более развитые медузы легко заякоривали и заглатывали планктонных гарпак-тицид Microsetella, молодых хетогнат, личинок и мелких калянусов.
Обсуждение результатов
А. А. Бялыницкий-Бируля [2] одним из первых обратил внимание на зависимость некоторых особенностей строения гидроидов от условий их обитания. Он нашел, что у литоральных колоний Campanularia integra гидротеки толстостенные, а у колоний из сублиторали — тонкостенные. Д.В. Наумов [10] в статье, посвященной влиянию движения воды на морфологию гидроидов, показал, что у литоральной формы С. integra, кроме того, более ясно выражена членистость ножек гидро-тек, что у Sertularella rugosa (L.) на литорали гидротеки также более толстые, прочные и менее морщинистые, а сами побеги менее разветвленные, чем у экземпляров с глубины 30 м. Д. В Наумов связал указанные различия в морфологии гидроидов с приспособлением их к жизни в местах, различающихся по подвижности воды. На литорали в прибойной зоне, по его мнению, важно как укрепление гидротек, так и увеличение гибкости побегов, которая, в частности, становится больше при наличии перетяжек на стволе и на ножках гидрантов.
Впечатляющие исследования Ридла [12—14] и Ведлера [15], выполненные под водой с применением легководолазного снаряжения, продемонстрировали зависимость распределения различных видов гидроидов от характера и скорости течений.
Теперь настало время разобраться в том, какие особенности морфологии, биологии и экологии гидроидов определяют их зависимость от перемещения воды вокруг колонии; каково разнообразие экологических ниш, выделяемых по гидродинамическим критериям; какие морфогенетические механизмы лежат в основе приспособлений строения колоний у гидроидов к гидродинамическим условиям существования.
На эти вопросы пока нет исчерпывающих ответов. Однако подробное изучение морфологии колоний Obelia loveni [8], О. longissima [3] и О. geniculata дает возможность высказать ряд предположений о функциональной подоплеке различных особенностей строения гидроидов. Тем самым мы стремимся конкретизировать проблему, указать на возможные пути ее решения и привлечь специалистов по биомеханике и гидродинамике к разработке теории адаптации сессильных животных к гидродинамическим особенностям среды обитания.
В Великой Салме Ругозерской губы Белого моря, где мы .проводили наблюдения, О. geniculata обитает в местах с сильными приливоотливными течениями, в частности на Еремеевском пороге. Здесь нет прибойных волнений, а перемещение воды во время приливов и отливов имеет поступательный характер. Скорость течения все время плавно меняется и четыре раза в сутки достигает 70—80 см/с.
Ранее [5] было экспериментально доказано, что колонии О. geniculata хорошо растут в широком диапазоне скоростей обтекания их водой — от 9 до 51 см/с — и менее хорошо, но все же растут, при скорости 75 мс/с. Другие родственные виды, такие, как О. loveni и О. longissima, при такой скорости течения в эксперименте существовать уже не могут.
Теперь мы можем объяснить, каким образом некоторые особенности строения колонии О. geniculata помогают ей существовать на сильном течении. Прежде всего следует отметить, что побеги у О. geniculata по сравнению с другими видами обелий [3, 8] невысоки и в большинстве случаев слабо ветвятся, что уменьшает их парусность. Уплощенно-каплевидная форма междоузлий, свойственная только этому виду беломорских обелий, делает ствол более обтекаемым, улучшая тем самым его гидродинамические качества.
Большое значение для жизнедеятельности колоний имеет сопротивление побегов на изгиб. Например, у О. loveni сильное течение прижимает побеги к субстрату, а боковые веточки и гидротеки — к стволу побега [5]. В таком состоянии гидроид не может ловить добычу, а следовательно, и существовать в местах с сильным поступательным течением. У О. geniculata имеется ряд морфологических приспособлений, уменьшающих гибкость побегов. Прежде всего это отсутствие перетяжек на перисарке в основании каждого междоузлия. Регулярное расположение перетяжек в этой зоне делает перисарк как бы членистым, увеличивая его гибкость. Для представителей рода Obelia весьма характерно наличие хотя бы нескольких перетяжек в проксимальной части каждого междоузлия. Однако у О. geniculata перетяжки очень слабо выражены, членистости перисарка нет, что уменьшает гибкость побега. У других видов рода Obelia увеличение жесткости побега достигается другими путями — например, у О. longissima за счет утолщения перисарка и образования полисифонности [З].
Особое значение для сохранения побега в стоячем положении имеет жесткость его базальной части. Здесь, как и в каждом междоузлии побега обелий, должно быть несколько перетяжек. Однако у О. geniculata их нет. Кроме того, ножка побега у этого вида по сравнению с другими видами укороченная. Приведенные особенности морфологии можно рассматривать как приспособление к уменьшению гибкости побега без образования дополнительных структур или утолщения перисарка.
Одна из основных функций гидротек — защита гидрантов от механического воздействия течения, в котором тонкие щупальца не могут сохранять свое ловчее положение, так как прижимаются током воды друг к другу. Гидротеки служат экраном, своеобразными обтекателями для гидрантов. В потоке воды гидротеки обелий обращены к течению основаниями. Сами гидранты при этом не испытывают прямого действия течения, лишь их щупальца частично выставлены за пределы гидротек. У О. loveni гидротеки имеют форму конуса с узким основанием (устьем), и щупальца гидрантов поэтому почти целиком оказываются за их пределами. По сравнению с ними гидротеки О. geniculata имеют более широкое устье, и щупальца высовываются за его пределы лишь своими кончиками. Такая особенность формы гидротек способствует сохранению ловчего положения щупалец гидрантов О. ge-niculata на сильном течении.
Обладая относительно короткими ножками, широкие гидротеки О. geniculata оказываются менее гибкими, что, возможно, уменьшает их биение в потоке. Из-за малого угла наклона ножек к оси побега гидранты приближены к стволу. Небольшая асимметрия гидротек делает их еще более параллельными стволу побега, помогая при ограниченной гибкости ножек занять положение вдоль потока.
При жизни на сильных течениях колонии должны быть прочно прикреплены к субстрату. У О. geniculata это достигается за счет уплощения прилегающей к таллому водоросли стороны гидроризы, что обеспечивается своеобразной формой верхушек столонов — более широкой, чем у других обелий.
Образование фрустул у О. geniculata — не реакция гидроида на ухудшение условий существования, как предполагалось ранее [II], а одно из главных приспособлений к обитанию в местах с сильным течением, позволяющее увеличить размеры популяции там, где оседание личинок крайне затруднено. Фрустулы сразу прилипают к субстрату вблизи колонии. Часто этому способствует некоторый наклон побега к субстрату, во время которого фрустулообразующий отросток касается субстрата, прилипает к нему своей верхушкой, после чего происходит отделение его дистальной части, т. е. фрустулы. Таким образом, даже на сильном течении прилежащие территории могут быть освоены благодаря бесполому размножению. В начале лета это единственный способ увеличения численности популяции гидроида, так как половое размножение О. geniculata в районе наших исследований задерживается до июля.
Благодаря фрустуляции побеги у О. geniculata остаются слаборазветвленными, что уменьшает их парусность и, следовательно, вероятность отрыва сильным потоком воды. Важно отметить, что это достигается не столько сокращением ветвления побегов, сколько прерыванием развития молодых веточек, концы которых преобразуются во фрустулы.
Для экспериментальной проверки изложенных соображений относительно возможного функционального значения ряда морфологических признаков строения колонии О. geniculata мы провели специальное исследование состояния побегов и гидрантов нескольких видов гидроидов в потоке воды различной интенсивности. Непосредственные наблюдения за положением побегов и гидрантов О. geniculata в течении полностью подтвердили предположения о роли сглаженных перетяжек пересарка в увеличении жесткости побега, ограниченного ветвления и укорочения междоузлии в уменьшении парусности побегов, широких гидротек в ослаблении действия напора воды на щупальца.
Таким образом, отличительные морфологические признаки О. geniculata имеют важное функциональное значение, тесно связанное с адаптацией гидроида к существованию в местах с сильным течением.