Статья: Морфология колонии и распределительная система у двух видов герматипных кораллов рода acropora
Материал собран в 1979 г. на Большом Барьерном рифе Австралии. Показано, что в колонии у акрапор имеются, по крайней мере, четыре морфо-функциональные зоны: верхушки ветвей; сами ветви; стволы; основание колонии или зона инкрустации. Приведены характеристики каждой зоны. В пористом скелете ветви выделено пять подсистем полостей, подчиняющихся радиальной симметрии и составляющих морфологическую основу распределительной системы. Функционирование распределительной системы изучено с помощью красителей и инъекции мелких частиц угля. Внутри ветви обнаружено два продольных противоположно направленных течения: по стороне ветви, изначально (т. е. при естественном положении колонии) обращенной вверх, внутреннее течение идет дистально к верхушке; по противоположной стороне (обращенной к субстрату) проксималыю, к основанию. Колонию надо рассматривать как целостное образование; исследование морфологии целой колонии у кораллов позволит существенно обогатить их систематику новыми признаками,
Строение колонии у герматипных кораллов, в отличие от такового отдельных кораллитов, изучено очень мало. Это объясняется отчасти методическими трудностями, связанными со сложным переплетением мягкого тела и скелета, а отчасти исторически сложившимся представлением о колонии как ассоциации особей—членов колонии, в которой связи между зооидами имеют второстепенное значение, а соответственно морфология связующих структур вариабельна и не заслуживает специального рассмотрения. Поэтому в работах по морфологии кораллов можно встретить лишь описания кораллитов, а сведения о характере связей между кораллитами, строении колонии и различиях морфологии кораллитов в зависимости от места их положения в колонии практически отсутствуют. Нет данных и об анатомии распределительной системы в колонии. Систематика герматипных кораллов также основана на морфологии кораллитов, что обедняет ее возможности. Акропоры представлены в коллекциях, как правило, лишь фрагментами колоний, по которым нельзя изучить морфологию колонии в целом.
Настоящее исследование имело целью, во-первых, выделить закономерные особенности формы колонии, ее морфологически и функционально отличные части, а во-вторых, охарактеризовать связи между кораллитамн, т. е. описать распределительную систему колонии.
Сбор материала и экспериментальная работа проведены на Биологической станции на о-ве Херон, расположенном у южной оконечности Большого Барьерного Рифа Австралии, в 1979 г. при поддержке кафедры зоологии Австралийского национального университета. Работа стала возможной благодаря осуществлению соглашения между Московским университетом и Австралийским национальным университетом (Канберра) по научному обмену.
Исследование ограничивалось рядом видов рода Асгорога, представители которого играют важную роль на коралловых рифах. Подробнее других были исследованы A. fomosa (Dana, 1846), Л. aspera (Dana, 1846). На их примере и дается описание общей морфологии колонии.
Материал был собран на риф-флэте вблизи биостанции. Для содержания колоний использовали проточные аквариумы. Морфологию скелета изучали на продольных и поперечных сколах, в основном на живом материале. Ткани в некоторых случаях окрашивали витальным красителем нильский голубой. Для выявления зон роста использовали ализарин красный-С, который включается в скелет пропорционально интенсивности процесса скелетообразования (Lamberts, 1974, 1978).
Для изучения функционирования распределительной системы были применены простые методики инъекции толченого угля в живые колонии, окраски скола витальным красителем, наблюдения за выносом зооксантелл в экспериментальных условиях, описание которых дано при дальнейшем изложении.
Определение кораллов проводили по монография Воллас (Wallace, I978) и на основе ознакомления с коллекциями Квинслсндского музея (коллекция Кадеп Воллас) и Австралийского института морских наук (коллекция Дж. Всрона).
Подразделeние колонии на основные части
Акропоры (колонии из рода Асгорога) имеют ветвистое строение. Многочисленные мелкие радиальные кораллиты располагаются латерально на ветвях. Венчает каждую ветвь несколько более крупный аксиальный кораллит. Колония в общем случае отчетливо подразделена на четыре основные морфо-функциональные зоны или части: 1) верхушки ветвей; 2) сами ветви; 3) ствол (или стволы) колонии; 4) основание колонии или зона инкрустации. Каждая часть имеет свою специфику и играет определенную роль в колонии.
Верхушки ветвей. В них осуществляются продольный рост (в длину), а также наиболее интенсивный поперечный рост (утолщение ветви) и морфогенез радиальных кораллитов 1-го порядка. Удлинение ветвей происходит путем надстраивания апикальной части аксиального кораллита (рис. 1, Л, 1). В самой его верхушке находится зона наиболее интенсивного роста.
По бокам аксиального кораллита происходит надстраиваиие кост (пластинковидных радиально расположенных элементов скелета), в процессе которого образуются радиальные кораллиты 1-го порядка (рис. 1, Л, 2). Проксимальнее рост радиальных кораллитов 1-го порядка и скелета ветви продолжается на основе созданной аксиальным кораллитом матрицы. Диаметр ветви поэтому увеличивается в проксимальном направлении. Однако скорость роста в ширину в старых частях ветви уменьшается, так что в профиле любой ветви можно более или менее отчетливо выделить точку перегиба, которую можно использовать для установления границы верхушки как особой морфо-функциональной структуры.
Показатель перегиба в профиле ветви имеет практическое значение в основном при работе с коллекциями скелетов кораллов, а при работе с живым материалом можно использовать и другой критерий границы верхушки ветви — ее окраску. Верхушки роста всегда бывают светлее, чем основная часть тела колонии. Более светлая окраска объясняется незаселенностью этой зоны зооксантеллами. Чем быстрее идет продольный рост, тем протяженнее светлая зона, тем длиннее дистальная часть ветви, которую предлагается называть верхушкой. Окраска—достаточно точный показатель локализации и интенсивности зоны роста, а следовательно, и границ верхушки ветви. Обычная длина верхушки 5—10 мм.
Ветви колонии характеризуются, как правило, несколько замедленной кальцификацией. В них продолжается рост скелетных элементов в ширину, из-за чего полости внутри скелета со временем становятся меньше. Одновременно происходит надстраивание элементов скелета на периферии ветви, т. е. постепенное увеличение ее диаметра.
На поверхности ветви могут формироваться радиальные кораллиты 2-го порядка (подразделение на радиальные кораллиты 1-го и 2-го порядков вводится впервые). Радиальные кораллиты 2-го порядка (рис. 1, A, 3) отличаются несколько меньшими размерами, более округлой формой устья, иногда червеобразно изогнутой формой тела и, самое главное, в отличие от радиальных кораллитов 1-го порядка, их ориентация на поверхности ветви может быть практически любой (тогда как радиальные кораллиты 1-го порядка лежат всегда в одной плоскости с ветвью и ориентированы устьями только дистально). Морфологические различия радиальных кораллнтов определяются их происхождением: кораллиты 1-го порядка формируются на верхушке роста на базе аксиального кораллита, а радиальные кораллиты 2-го порядка образуются на остальной части ветви на базе радиальных кораллитов 1-го порядка.
У многих видов акропор рост радиальных кораллитов в проксимальных частях ветвей и особенно на их обращенных к субстрату сторонах настолько затормаживается, что скелет, формирующийся под ценосарком, начинает медленно обрастать кораллиты и в ряде случаев погребать их. Выглядит это как уменьшение длины кораллитов.
В период размножения в ветвях колонии происходит формирование половых продуктов, а затем, после оплодотворения, вынашнвание планул в гастральных полостях полипов. Верхушки же ветвей в размножении не участвуют, что служит дополнительным критерием подразделения ветви на самою ветвь и ее верхушку. В энтодерме зооидов и ценосарка ветви, особенно вблизи поверхности, находится множество зооксантелл.
Рис. 1. Схема строения колонии Асrороrа formosa: A — дистальная часть ветви, включающая верхушку ветви; Б — Д — строение скелета и системы полостей на продольном (Б—В) и поперечном (Г— Д ) сечениях в дистальной и проксимальной (В, Д) частях; Е—основание колонии; / — аксиальный кораллит с формирующимися на боковых ребрах радиальными кораллитами 1-го порядка; 2—радиальные кораллиты 1-го порядка; 3—радиальные кораллиты 2-го порядка; 4 — аксиальный канал; 5 — подсистема циркумаксиальных полостей; 6 — полости радиальных кораллитов; 7— подсистема интеррадиальных полостей; 8 — подсистема поверхностных полостей; 9 — зона инкрустации
Ствол колонии. Ствол и ветви колонии морфологически и функционально похожи. Стволу колонии, как и ветвям, присущи: 1) кальцификация внутренних полостей в порядке от центра к периферии ствола; 2) наличие у ряда видов радиальных кораллитов 2-го порядка; 3) уменьшение размеров радиальных кораллитов вследствие их обрастания скелетом, формирующимся под ценосарком; 4) участие в половом размножении; 5) наличие массы зооксантелл в энтодерме. Отличительная особенность ствола — срастание между собой его ветвей, в результате чего образуется более мощная структура. Форма ствола из-за слияния с ветвями отлична от исходно цилиндрической. Скелет в местах слияний отчасти напоминает скелет в зоне инкрустации. Места срастания характеризуются повышенными кальцификацией и скоростью роста. Формируются как бы дополнительные зоны роста. Ствол колонии выполняет функцию опоры. Если ветви обычно легко отломить, то ствол сломать во много раз труднее, а без специальных инструментов и вовсе невозможно. По-видимому, в стволе происходит перекристаллизация скелета, которая приводит к усилению его прочности.
Основание колонии или зона инкрустации. По краю контакта ствола с субстратом имеется краевая зона или зона инкрустирующего роста (рис. 1, Е). Здесь осуществляется стелющийся рост колонии по субстрату. Формируется зона роста после метаморфоза планулы, следовательно, она свойственна колонии с момента се возникновения. В зоне инкрустации у многих видов акропор образуются радиальные кораллиты, ориентированные устьями к растущему краю. По ориентации радиальных кораллитов легко установить границу между стволом и основанием колонии (рис. I, E, 9).
Структура скелета радиальных кораллитов и остального скелета в зоне инкрустации обычно несколько отличается от таковой ствола. Подошву зоны инкрустации выстилает скелет, состоящий из особых элементов — шестигранных пластинок, плотно прилегающих друг к другу. Нигде более в нормальной колонии такие элементы не встречались. Благодаря разрастающемуся основанию колония прочнее прикрепляется к субстрату. Зона инкрустации, повторяя рельеф субстрата и проникая в мелкие полости, способствует усилению, прочности связи между колонией и субстратом. В зоне инкрустации возможно образование новых ветвей колонии на основе разрастания отдельных радиальных кораллитов. Для некоторых видов, например A. humilis (Dana, I846), это основной способ ветвления. Еще одна функция зоны инкрустации—предотвращение обрастания колонии другими кораллами. Конкурентная борьба между колониальными кораллами часто осуществляется при соприкосновении их оснований.
В ряде случаев инкрустирующий рост играет важную роль в процессе реколонизации. Нередко вся базальная часть колонии заносится песком и отмирает. После отступления песка выжившая часть колонии формирует зону инкрустирующего роста и обрастает затем свой же отмерший скелет. Так может повторяться много раз, и в строении скелета в соответствующей части колонии это находит ясное отражение. У разных видов Асrороrа соответствующие четыре части колонии развиты не в одинаковой пропорции. Так, A. formosa, A. pulchra (Brook, 1891), A. aspera имеют слабо выраженный ствол, но ярко выраженные ветви. Напротив, у A. hyacinthus (Dana, 1846) и A. clathrata (Brook, 1891) веточки маленькие, а ствол, представляющий продукт слияния ветвей, составляет основную часть тела колонии. У A. humilis и A. digitifera (Dana, 1846) ствол вообще сливается с зоной инкрустации и не может быть от нее отделен. Подобных примеров много, они требуют специального изучения. Для осуществления подобной работы необходим сбор целых колоний, а не нх фрагментов, при точном указании глубины, особенно вблизи поверхности рифа. Применение аквалангистской техники позволяет это осуществить.
Система полостей в скелете колонии
Многочисленные разноразмерные полости в скелете ветви Асrороrа расположены довольно упорядоченно. В размещении полостей прослеживается радиальная симметрия. Кроме того, полости расположены концентрическими окружностями (рис. 1, Г). Более подробное изучение системы полостей показало, что все они связаны между собой, но могут быть подразделены на пять основных подсистем.
В центре по оси ветви проходит аксиальный канал (рис. 1, А,Б,Г, 4). Полость его поделена шестью продольными септами на секторы. Аксиальный канал представляет продолжение гастралыюй полости аксиального кораллита, мезентерии которого простираются по каналу на расстояние нескольких сантиметров.
Два концентрических круга мелких полостей (рис. 1, А, Б, Г, 5) окружают аксиальный канал. Так как терминология для этих полостей не разработана, то можно называть нх подсистемой циркумаксиальных полостей. Скелет, окружающий аксиальный канал и эти полости, формируется в процессе роста аксиального кораллнта. Циркумаксиальные полости закладываются по периферии аксиального кораллита и являются таким же его продолжением, как и аксиальный канал.
Более крупные полости, выявленные на сколе то ближе, то дальше от оси ветви, — это полости радиальных кораллитов. В каждой такой полости можно обнаружить пару направляющих септ. Полости различаются на поперечном сколе по размерам: чем они ближе к центру, тем мельче. Это, во-первых, объясняется тем, что полости у радиальных кораллитов расширяются к устью и, следовательно, чем дальше от устья рассматривать сечение полости, тем оно мельче. Во-вторых, плоскость поперечного скола по-разному сечет полость изогнутого радиального кораллита: чем ближе к периферии, тем более касательно.
Полости радиальных кораллитов со всех сторон окружены подсистемой интеррадиальных полостей (рис. 1, Б, Г, 7). Эти полости делают скелет пористым, и благодаря им осуществляется связь между кораллитами. Скелет, в котором расположены интеррадиальные полости, состоит из радиалыю расходящихся стенок с отверстиями. Стенки довольно регулярно соединены между собой поперечными балками.
На поверхности скелета ветви между его ребрами и столбовидными элементами находится подсистема поверхностных полостей, ограниченная с внешней стороны ценосарком (рис. 1, Б, Г, 8). На внешних краях элемента скелета происходит их нарастание (рис. 2, А), что приводит к формированию очередного “этажа” и замыканию полостей, лежавших первоначально на поверхности, т. е. приобщение их к подсистеме интеррадиальных полостей (рис.2, Б). Иными словами, каждая полость в интеррадиальной подсистеме была в свое время поверхностной.
Полости в колонии обычно выстланы живой тканью, что легко обнаружить по окрашиванию ее витальными красителями. Полости служат для прохода мезентериальных нитей (аконций), длина которых может приблизительно в 10 раз превышать длину кораллита. На сколах хорошо видно, как аконции движутся по проходам.
--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--