Статья: Различают ли наземные легочные моллюски плоскость поляризации света?
лето 2000
r = 0,184
p = 0,733
r = 0,006
p > 0,900
r = 0,161
p = 0,783
r = 0,106
p > 0,897
Примечание: в каждой ячейке таблицы указаны длина результирующего вектора (r) и соответствующий ему критический уровень (p).
Как видно из таблицы 2, критические уровни вероятности ошибочной оценки оказались значительно выше принятых в биологической статистике, что не позволяет отвергнуть нулевую гипотезу об отсутствии детерминированной реакции Deroceras agreste на плоскополяризованный свет.
Обсуждение
Способность к различению положения плоскости поляризации света обнаружена у животных, обитающих как в водной, так и в воздушной среде и обладающих глазами различной степени сложности. Однако все виды, в отношении которых поляризационная чувствительность доказана, имеют особо устроенные фоторецепторы: их световоспринимающие элементы – микровиллы – организованы как рабдомы. При этом возникает предпочтительное расположение дипольного момента молекул зрительного пигмента, что, вероятно, и создает морфологическую основу для поляризационной чувствительности [1 – 3, 10, 12]. Кроме того, различение положения плоскости поляризации света оптической системой может, в принципе, обеспечиваться и линзой-анализатором, например хрусталиком, хотя в этом случае ориентационные реакции связаны оценкой фоторецепторами распределения освещенности в пространстве.
Исследованные нами наземные виды брюхоногих моллюсков, как выяснилось в ходе морфологических исследований (Бобкова М., персональное сообщение), обладают цефалическими глазами камерного типа, сетчатка которых не содержит фоторецепторов с упорядоченным расположением микровилл, образующих структуры типа рабдомов насекомых или головоногих. В связи с этим отсутствие поляризационной чувствительности у большинства этих видов брюхоногих кажется понятным. Исключение составляет D. agreste. У этого вида слизней рядом с основным глазом есть дополнительный – содержащий не только дополнительную сетчатку, но и собственный хрусталик, и именно этот вид в половине наших экспериментов показал неслучайное распределение в пространстве под действием поляризованного света.
Функции этого добавочного образования точно не установлены. Дополнительная сетчатка не содержит пигментных клеток, а дополнительный хрусталик занимает практически весь объем внутриглазной полости (собственные наблюдения). Такие особенности структуры делают невозможным выполнение дополнительным глазом функции органа зрения. При этом на ультратонких срезах можно видеть, что микровиллы фоторецепторов дополнительной ретины расположены плотно и упорядоченно, образуя геометрически правильную гексагональную структуру (Бобкова М.В., персональное сообщение). Этот факт наводит на мысль о возможной роли дополнительного глаза у слизней данного вида как анализатора поляризованного света. Хотя моллюск Littorina littoralis, способный ориентироваться в пространстве с использованием поляризованного света [7, 8], вообще не имеет дополнительных оптических структур.
С другой стороны, D. agreste – не единственный вид наземных брюхоногих, у которого имеется дополнительная сетчатка. Слизни родственного вида D. reticulatum также имеют дополнительную сетчатку, но у них отсутствует дополнительный хрусталик. Проведенное нами тестирование животных этого вида в цилиндрической камере при четырех положениях поляризатора (0° – исходное положение, 90°, 180°, 270°) показало случайность распределения моллюсков в камере в каждом случае, что свидетельствует об отсутствии у D. reticulatum поляризационной чувствительности. Гипотетически участие в анализе положения е-вектора может принимать и дополнительный хрусталик. Мы рассматривали хрусталики D. agreste, извлеченные из полости дополнительного глазного бокала, в проходящем поляризованном свете. Однако нам не удалось обнаружить анизотропию вещества хрусталика при изменении положения плоскости поляризации светового потока.
В заключение отметим следующее. Наземные брюхоногие моллюски исследованных нами видов, скорее всего, не используют плоско поляризованный свет для ориентации в пространстве. Однако отсутствие у животного ориентационной реакции на стимул еще не означает отсутствия способности его восприятия. К тому же упомянутые выше особенности строения сетчатки дополнительного глаза D. agreste, так же как и результаты наблюдений его поведения, не позволяют полностью отвергнуть мысль о наличии у этого слизня поляризационной чувствительности. Выяснение ответа на этот вопрос, несомненно, требует дополнительных исследований.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ №00-04-48556.
Список литературы
1. Винников Я.А. Эволюция рецепторов. Цитологический, мембранный и молекулярный уровни. Л.: Наука, 1979.
2. Грибакин Ф.Г. Механизмы фоторецепции насекомых. Л.: Наука, 1981.
3. Грибакин Ф.Г., Шуколюков С.А. Механизмы фоторецепции беспозвоночных // Физиология зрения / Под ред. А.Л. Бызов. М.: Наука, 1992. С. 59 – 109.
4. Batschelet E. Circular statistics in Biology (Mathematics in biology). L.; New-York: Acad. Press, 1981.
5. Baylor E.R. The responses of snails to polarized light // J. Exp. Biol. 1959. Vol. 36. № 2. P. 369 – 376.
6. Burdon-Jones C., Charles G.H. Light reactions of littoral gastropods // Nature. 1958. № 4602. P. 129 – 131.
7. Charles G.H. The orientation of Littorina species to polarized light // J. Exp. Biol. 1961. Vol. 38. P. 189 – 202.
8. Idem. The mechanism of orientation of freely moving Littorina littoralis (L.) to polarized light // J. Exp. Biol. 1961. Vol. 38. P. 203 – 212.
9. Idem. Orientational movements of the foot of Littorina species in relation to the plane of vibration of polarized light // J. Exp. Biol. 1961. Vol. 38. P. 213 – 224.
10. Cronin T.W., Shashar N. The linearly polarized light field in clear, tropical marine waters: spatial and temporal variation of light intensity, degree of polarization and e-vector angle // J. Exp. Biol. 2001. Vol. 204. P. 2461 – 2467.
11. Tamamaki N., Kawai K. Ultrastructure of the accessory eye of the giant snail, Achatina fulica (Gastropoda, Pulmonata) // Zoomorfology. 1983. Vol. 102. P. 205 – 213.
12. Waterman T.H. Polarization sensitivity // Handbook of Sensory Physiology / Ed. H. Autrum. Berlin; Heidelberg; New-York: Springer-Verlag, 1981. Vol. VII/6B. P. 281 – 469.