Статья: Влияние экологических факторов на формирование лишайникового покрова карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа
Значительным компонентом некоторых карстовых форм рельефа изучаемой территории являются эпигейные лишайники. Определены биомасса, проективное покрытие (табл. 4) и встречаемость эпигейных лишайников и лихеносинузий в злаково-разнотравных ассоциациях субальпийского пояса центральной части Лагонакского нагорья, где распространены карстовые формы рельефа.
Таблица 4. Биомасса и процент покрытия эпигейных лихеносинузий карстовых форм рельефа в субальпийском поясе центральной части Лагонакского нагорья
| Лихеносинузии | Покрытие, % | Биомасса, г/м2 |
| Cetraria islandica + Cladonia ramulosa + Cl. stellaris | 75 | 85,9±0,79 |
| Cladonia chlorophaea + Cl. ramulosa + Collema crispum | 60 | 59,1±0,64 |
| Cetraria islandica + Cladonia chlorophaea | 40 | 50,9±0,59 |
| Cetraria islandica + Cladonia chlorophaea + Cl. stellaris | 35 | 48,0±0,56 |
| Cladonia furcata + Cl. chlorophaea + Collema crispum | 35 | 44,9±0,51 |
| Cladonia chlorophaea + Cl. furcata | 25 | 40,4±0,46 |
| Cladonia ramulosa + Cl. chlorophaea | 15 | 12,1±0,11 |
Наибольшее проективное покрытие 60–80% имеют эпигейные лихеносинузии с участием Cetraria islandica, Cladonia chlorophaea, Cl. ramulosa, Cl. stellaris. Эти же виды имеют довольно высокие коэффициенты встречаемости: 40,0; 47,5; 20,0 и 12,5% соответственно. Наибольшую биомассу (в пересчёте на 1 га) имеют эпигейные 2-3х видовые лихеносинузии: Cetraria islandica + Cladonia ramulosa + Cl. stellaris (859 кг), Cladonia chlorophaea + Cl. ramulosa + Collema crispum (591 кг), Cetraria islandica + Cladonia chlorophaea (509 кг).
В карстовых воронках, расположенных в среднегорном лесном поясе (на территории и в окрестностях биостанции-заказника «Камышанова Поляна») на древесных растениях – форофитах выявлено 14 синузий эпифитных лишайников. Эпифитные лихеносинузии, выявленные в карстовых воронках района исследований, в основном являются 3–4-х видовыми.
В карстовых воронках разного типа в зависимости от условий среды, встречаются определенные виды лишайников и лихеносинузий. Это зависит от формы карстовых воронок, возраста материнского субстрата, экспозиции и крутизны склонов, сформированности гумусового горизонта почвы и гидрологического режима депрессий.
Установлено, что наиболее богат в видовом отношении флористический состав чаш (145 видов), а беден – блюдец (110). Конусы (114) по данному показателю занимают промежуточное положение.
В чашевидных воронках обнаружено 27 видов лишайников, встречающихся только в воронках этого типа, в блюдцевидных – 18, а в конусовидных 23 вида.
Из экологических групп лишайников в карстовых воронках преобладают эпилитные формы (139 видов), произрастающие на каменистом субстрате, меньше (62 вида) эпифитных лишайников, растущих в воронках на коре живых деревьев, кустарников и их ветвях, ещё меньше (24 вида) эпигейных форм, собранных с почвы. Эпиксильные лишайники (19 видов), растущие на валеже, гниющих стволах деревьев и пнях в карстовых воронках составляют 7,8% от всего видового состава.
Выявлены закономерности вертикального распределения лихеносинузий в карстовых воронках по их уровням: в верхней части воронки выявлено 23 лихеносинузии, в средней – 13, в нижней части - 11.
Была произведена оценка влияния на численность видов лишайников карстовых воронок следующих факторов: «место сбора материала», «тип воронки» и «уровень воронки». Для этой оценки была использована модель однофакторного дисперсионного анализа. Результаты анализа представлены в табл. 5–7.
Результаты анализа изменения численности видов лишайников подтверждают, что все факторы оказывают достоверное влияние на изучаемый показатель. Наибольшее влияние на изменение численности видов оказывает фактор «место сбора материала». Для него доля факторной изменчивости составили 43,6% от общей изменчивости признака.
Таблица 5. Результаты однофакторного дисперсионного анализа численности видов лишайников с фактором «место сбора материала»
| Изменчивость | df | mS | Fф | σ 2 |
Доля влияния, % |
| Общая | 35 | - | - | 269,5 | 100,0 |
| Между местами | 3 | 1210,7 | 7,9* | 117,6 | 43,6 |
| Остаточная | 32 | 151,9 | - | 151,9 | 56,4 |
|
Примечание – здесь и в других подобных таблицах: df – число степеней свободы; mS – сред-ний квадрат; F – критерий Фишера; σ2 – дисперсия Значение Fф достоверно на 5%-ом уровне значимости. | |||||
Таблица 6. Результаты однофакторного дисперсионного анализа численности видов лишайников с фактором «тип воронки»
| Изменчивость | df | mS | Fф | σ 2 | Доля влияния, % |
| Общая | 35 | - | - | 263,3 | 100,0 |
| Между воронками | 3 | 985,4 | 4,9* | 65,6 | 24,9 |
| Остаточная | 33 | 197,6 | - | 197,6 | 75,1 |
Таблица 7. Результаты однофакторного дисперсионного анализа численности видов лишайников с фактором «уровень воронки»
| Изменчивость | df | mS | Fф | σ2 | Доля влияния, % |
| Общая | 35 | - | - | 257,5 | 100,0 |
| Между уровнями | 3 | 776,1 | 3,7* | 47,1 | 18,3 |
| Остаточная | 33 | 210,3 | - | 210,3 | 81,7 |
ГЛАВА 6 ФОРМИРОВАНИЕ ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА КАРСТОВЫХ ФОРМ РЕЛЬЕФА ПОД ВЛИЯНИЕМ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
В карстовых воронках, благодаря действующим экологическим факторам, складываются своеобразные микроклиматические условия, влияющие на динамику роста лишайников, видовой состав их флоры и лихеносинузии.
К основным абиотическим факторам, влияющим на видовой состав лишайников и динамику роста их слоевищ внутри карстовых воронок, относятся температурный, влажностный и световой режимы.
Программа стационарных исследований включала сезонные измерения (весной, летом и осенью) в деформированной чашеобразной карстовой воронке важнейших элементов микроклимата: суточного хода температуры воздуха, относительной влажности и освещённости (с северной экспозиции).
В результате проведённых стационарных микроклиматических исследований было установлено, что в деформированной чашеобразной карстовой воронке наблюдается более низкая температура воздуха, чем на контроле (в среднем на 5,6°С). В карстовой воронке относительная влажность воздуха выше (в среднем на 12%), чем на окружающей её поверхности. Интенсивность светового потока, попадающего в воронку, из-за разности экспозиций и крутизны склонов значительно варьирует: наиболее интенсивно освещены верхние участки склонов (в среднем 21000 lx). Показатели освещенности в средних и нижних участках меньше, соответственно 17000 и 4000 lx.
Наиболее благоприятные для развития лишайникового покрова микроклиматические условия складываются в чашеобразных карстовых воронках, что соответствует наличию здесь большого количества видов лишайников (145) и лихеносинузий (28).
В связи с результатами микроклиматических наблюдений рассматривалась динамика роста слоевищ эпифитных лишайников Parmelia sulcata и Melanelia glabra, произрастающих на стволах форофитов Populus tremula и Betula pendula с северной экспозиции чашеобразной карстовой воронки (рис.).
Динамика прироста слоевища Melanelia glabra в различных зонах стволов форофитов (2001–2004гг.)
При изучении графиков суточного хода температуры воздуха на контроле отмечено, что летом (в июне–июле) средние значения температуры колеблются от +10,6 до +25,7°С, а осенью – от +11,5 до +17,5°С, в то время как весенние значения температуры колеблются в пределах +6 до +16,6°С.
В летний (июнь–июль) и осенний (сентябрь–октябрь) периоды средняя величина относительной влажности воздуха на контроле в основном меньше, чем внутри карстовой воронки и колеблется летом в пределах от 66,0 до 80,0%, осенью – от 78,2 до 90,0%. С северной экспозиции воронки средние значения относительной влажности воздуха в июне–июле колебались от 51 до 84% в верхней части, от 75 до 90% – в средней и от 76 до 85% – в нижней части воронки; в сентябре–октябре – от 70 до 93% в верхней, от 73 до 94% – в средней и от 84 до 93% – в нижней части воронки.