Учебное пособие: Анатомия центральной нервной системы
Большая часть клеток тела способна усваивать различные сахара, при этом энергия или выделяется или запасается в клетке ввиде гликогена. Однако нервные клетки в головном мозгу используют исключительно глюкозу, так как все другие вещества задерживаются гематоэнцефалическим барьером. Большинство из них лишены способности запасать гликоген, что усиливает их зависимость в отношении энергии от глюкозы в крови и от кислорода. Поэтому в нервных клетках самое большое количество митохондрий.
В нейроплазме содержатся органеллы специального назначения: микротрубочки и нейрофиламенты, которые различаются размером и строением. Нейрофиламенты встречаются только в нервных клетках и представляют внутренний скелет нейроплазмы. Микротрубочки тянутся вдоль аксона по внутренним полостям от сомы до окончания аксона. Эти органеллы и распространяют биологически активные вещества (рис. 1 А и Б). Внутрииклеточный транспорт между телом клетки и отходящими от него отростками может быть ретроградным- от нервных окончаний к телу клетки и ортоградным – от тела клетки к окончаниям.
Рис. 1 А. Внутреннее строение нейрона
Отличительной особенностью нейронов является наличие митохондрий в аксоне как добавочного источника энергии и нейрофибрилл. Взрослые нейроны не способны к делению.
Каждый нейрон имеет расширенную центральную часть тело - сому и отростки- дендриты и аксон. Тело клетки заключено в клеточную оболочку и содержит ядро и ядрышко, поддерживая целостность мембран тела клетки и ее отростков, обеспечивающих проведение ими нервных импульсов. По отношению к отросткам сома выполняет трофическую функцию, регулируя обмен веществ клетки. По дендритам ( афферентные отростки ) импульсы поступают к телу нервной клетки, а по аксонам ( эфферентные отростки ) от тела нервной клетки к другим нейронам или органам
ольшинство дендритов (дендрон - дерево) короткие, сильно ветвящиеся отростки. Их поверхность значительно увеличивается за счет небольших выростов – шипиков. Аксон (аксис - отросток) чаще длинный, мало ветвящийся отросток.
Каждый нейрон имеет только один аксон, длина которого может достигать несколько десятков сантиметров. Иногда от аксона отходят боковые отростки - коллатерали. Окончания аксона, как правило, ветвятся и их называют терминалями. Место, где от сомы клеток отходит аксон, называется аксональным холмиком.
Рис. 1 Б. Внешнее строение нейрона
Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки.
В зависимости от формы сомы различают зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму; пирамидные нейроны разных размеров - большие и малые пирамиды; звездчатые нейроны; веретенообразные нейроны (рис.2 А).
По количеству отростков выделяют униполярные нейроны, имеющие один отросток, отходящий от сомы клеток; псевдоуниполярные нейроны (такие нейроны имеют Т-образный ветвящийся отросток); биполярные нейроны, имеющие один дендрит и один аксон и мультиполярные нейроны, которые имеют несколько дендритов и один аксон (рис. 2 Б).
Различные типы нервных клеток, а - пирамидная, б - двойная пирамидная клетка гиппокампа, в - клетка-зерно зубчатой извилины, г - веретенообразная клетка, д - корзинчатая клетка, е - клетка Пуркинье. | 1 - униполярный нейрон в среднемозговом ядре тройничного нерва; 2 - псевдоуниполярный нейрон спинального ганглия; 3 - грушевидная клетка коры мозжечка; 4 - биполярный нейрон вестибулярного ганглия; 5 -мультиполярный вегетативный нейрон с перпендикулярным расположением аксона и дендритов; 6 - звездчатая клетка; 7 - пирамидная клетка. |
Рис. 2. Классификация нейронов по форме сомы, по количеству отростков
Униполярные нейроны находятся в сенсорных узлах (например, спинальных, тройничном) и связаны с таким видом чувствительности, как болевая, температурная, тактильная, чувством давления, вибрации и т.д.
Эти клетки, хотя и называют униполярными, на самом деле имеют два отростка, которые сливаются вблизи тела клетки.
Биполярные клетки характерны для зрительной, слуховой и обонятельной систем
Мультиполярные клетки имеют разнообразную форму тела – веретенообразную, корзинчатую, звездчатую, пирамидную - малой и большой формы.
По выполняемым функциям нейроны бывают: афферентные, эфферентные и вставочные (контактные).
Афферентные нейроны - сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне центральной нервной системы в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых). Форма сомы - зернистая. Афферентные нейроны имеют один дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т.д.). По дендритам информация о свойствах раздражителей передается на сому нейрона и по аксону в центральную нервную систему.
Эфферентные (двигательные) нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез, ткани и т.д.). Это мультиполярные нейроны, их сомы имеют звездчатую или пирамидную форму, лежащие в спинном или головном мозге или в ганглиях автономной нервной системы. Короткие, обильно ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы центральной нервной системы и в составе нерва идут к эффекторам (рабочим органам), например, к скелетной мышце.
Вставочные нейроны (интернейроны, контактные) составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающую от рецепторов в центральную нервную систему. В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы.
Среди вставочных нейронов различаются нейроны с длинными и короткими аксонами (рис. 3 А, Б).
В качестве сенсорных нейронов изображены: нейрон, отросток которого идет в составе слуховых волокон пред-дверно-улиткового нерва (VIII пара), нейрон, реагирующий на стимуляцию кожи (КН). Вставочные нейроны представлены амакрино-вой (АмН) и биполярной (БН) клетками сетчатки, нейроном обонятельной луковицы (ОбН), нейроном голубоватого места (ГМН), пирамидной клеткой коры головного мозга (ПН) и звездчатым нейроном (ЗН) мозжечка. В качестве двигательного нейрона изображен мотонейрон спинного мозга.
Рис. 3 А. Классификация нейронов по выполняемым функциям
|
Сенсорные нейрон: