Учебное пособие: Анатомия центральной нервной системы

А-Синаптические входы нейрона. Синаптические бляшки окончаний пресинаптичесиих аксонов образуют соединения на дендритах и теле (соме)- постсинаптического нейрона.

Рис. 8 А. Строение синапсов

Пресинаптическое окончание представляет собой расширенную часть терминали аксона. Синаптическая щель - это пространство между двумя контактирующими нейронами. Диаметр синаптической щели составляет 10-20 нм. Мембрана пресинаптического окончания, обращенная к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Третья часть синапса - постсинаптическая мембрана, которая расположена напротив пресинаптической мембраны.

Пресинаптическое окончание заполнено пузырьками (везикулами) и митохондриями. В везикулах находятся биологически активные вещества - медиаторы. Медиаторы синтезируются в соме и по микротрубочкам транспортируются в пресинаптическое окончание. Наиболее часто в качестве медиатора выступают адреналин, норадреналин, ацетилхолин, серотонин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин и другие. Обычно синапс содержит один из медиаторов в большем количестве по сравнению с другими медиаторами. По типу медиатора принято обозначать синапсы: адреноэргические, холинэргические, серотонинэргические и др.

В состав постсинаптической мембраны входят особые белковые молекулы - рецепторы, которые могут присоединить молекулы медиаторов.

Синаптическая щель заполнена межклеточной жидкостью, в которой находятся ферменты, способствующие разрушению медиаторов.

На одном постсинаптическом нейроне может находиться до 20000 синапсов, часть из которых являются возбудительными, а часть - тормозными (рис.8 Б).

Б. Схема выброски медиатора и процессов, происходящих в гипотетическом центральном синапсе.

Рис. 8 Б. Строение синапсов

Помимо химических синапсов, в которых при взаимодействии нейронов участвуют медиаторы, в нервной системе встречаются электрические синапсы. В электрических синапсах взаимодействие двух нейронов осуществляется посредством биотоков. В центральной нервной системе преобладают химические стимулы.

В некоторых межнейронах синапсах электрическая и химическая передача осуществляется одновременно - это смешанный тип синапсов.

Влияние возбудительных и тормозных синапсов на возбудимость постсинаптического нейрона суммируется и эффект зависит от места расположения синапса. Чем ближе синапсы расположены к аксональному холмику, тем они эффективнее. Напротив, чем дальше расположены синапсы от аксонального холмика (например, на окончании дендритов), тем они менее эффективны. Таким образом, синапсы, расположенные на соме и аксональном холмике, оказывают влияние на возбудимость нейрона быстро и эффективно, а влияние удаленных синапсов медленно и плавно.

Нейронные сети

Благодаря синаптическим связям нейроны объединены в функциональные единицы - нейронные сети. Нейронные сети могут быть образованы нейронами, расположенными на небольшом расстоянии. Такую нейронную сеть называют локальной. Кроме того, в сеть могут быть объединены нейроны, удаленные друг от друга, из разных областей мозга. Самый высокий уровень организации связей нейронов отражает соединение нескольких областей центральной нервной системы. Такую нервную сеть называют путем или системой . Различают нисходящие и восходящие пути. По восходящим путям информация передается от нижележащих областей мозга к вышележащим (например, от спинного мозга к коре полушарий большого мозга). Нисходящие пути связывают кору больших полушарий мозга со спинным мозгом.

Самые сложные сети называются распределительными системами. Они образуются нейронами разных отделов мозга, управляющих поведением, в которых участвует организм как единое целое.

Некоторые нервные сети обеспечивают конвергенцию (схождение) импульсов на ограниченном количестве нейронов. Нервные сети могут быть построены также по типу дивергенции (расхождение). Такие сети обуславливают передачу информации на значительные расстояния. Кроме того, нервные сети обеспечивают интеграцию (суммирование или обобщение) различного рода информации (рис.9).

Рис. 9. Нервная ткань.

Крупный нейрон с множеством дендритов получает информацию через синаптический контакт с другим нейроном (в левом верхнем углу). С помощью миелинизированного аксона образуется синаптический контакт с третьим нейроном (внизу). Поверхности нейронов изображены без клеток глии, которые окружают отросток, направленный к капилляру (справа вверху).

Рефлекс как основной принцип работы нервной системы

Одним из примеров нервных сетей может быть рефлекторная дуга, необходимая для осуществления рефлекса. И.М. Сеченов в 1863 г. в работе “Рефлексы головного мозга” развил представление о том, что рефлекс является основным принципом работы не только спинного, но и головного мозга.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение при участии центральной нервной системы. Для каждого рефлекса имеется своя рефлекторная дуга - путь, по которому возбуждение проходит от рецептора до эффектора (исполнительного органа). В состав любой рефлекторной дуги входят пять составных частей: 1) рецептор - специализированная клетка, предназначенная для восприятия раздражителя (звуковой, световой, химический и т.д.), 2) афферентный путь, который представлен афферентными нейронами, 3) участок центральной нервной системы, представленный спинным или головным мозгом; 4) эфферентный путь состоит из аксонов эфферентных нейронов, выходящих за пределы центральной нервной системы; 5) эффектор - рабочий орган (мышца или железа и т.д.).

Простейшая рефлекторная дуга включает два нейрона и называется моносинаптической (по числу синапсов). Более сложная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами (афферентным, вставочным и эфферентным) и называется трехнейронной или дисинаптической. Однако большинство рефлекторных дуг включает большое количество вставочных нейронов, и называются полисинаптическими (рис. 10 А, Б ).

Рефлекторные дуги могут проходить только через спинной мозг (отдергивание руки при прикосновении к горячему предмету) или только головной мозг (закрывание век при струе воздуха, направленной в лицо), или как через спинной, так и через головной мозг.

Рис. 10А. 1 - вставочный нейрон; 2 - дендрит; 3 - тело нейрона; 4 - аксон; 5 -синапс между чувствительным и вставочным нейронами; 6 - аксон чувствительного нейрона; 7 - тело чувствительного нейрона; 8 - аксон чувствительного нейрона; 9 - аксон двигательного нейрона; 10 - тело двигательного нейрона; 11 - синапс между вставочным и двигательными нейронами; 12 - рецептор в коже; 13 - мышца; 14 - симпатический гаглий; 15 - кишка.

Рис. 10Б. 1 - моносинаптическая рефлекторная дуга, 2 - полисинаптическая рефлекторная дуга, 3К - задний корешок спинного мозга, ПК - передний корешок спинного мозга.