Учебное пособие: Экосистемы основных ландшафтных зон
На северо-востоке Аляски находится самый большой в США Арктический национальный фаунистический резерват (78000 км2), который охраняет 135 видов птиц, северных медведей и арктических лис. А в национальном парке и заповеднике Ворота Арктики шесть бурных горных рек обеспечивают хорошие возможности для лодочных походов.
Около 9% территории Исландии, страны гейзеров, лавовых потоков, кратеров и геотермальных источников, занято национальными парками.
1.2. Экосистемы лесной зоны умеренных широт
Зона лесов в северном полушарии охватывает громадную территорию на материках Северной Америки и Евразии. Здесь они тянутся непрерывной полосой от побережья Тихого до Атлантического океана. В южном полушарии леса занимают небольшие площади на юге Чили и Аргентины, в Новой Зеландии, горных районах Австралии и Тасмании.
Климатические условия здесь гораздо более благоприятны для существования растительности, чем в тундрах. Так, вегетационный период длится около 4 месяцев, средняя температура июля равна +10 - +23°С. Количество осадков от 250 мм в центральных частях материков до 1000 мм в год на побережьях океанов, и, что особенно важно, значительная часть из них выпадает летом. Такой режим выпадения осадков очень благоприятен для древесной растительности, и поэтому она здесь широко распространена. В пределах зоны выделяют экосистемы темнохвойных, светлохвойных, смешанных, широколиственных и мелколиственных лесов, Темнохвойные и светлохвойные леса называют тайгой.
Древесная растительность оказывает большое воздействие на окружающую среду и изменяет ее. Густые кроны деревьев задерживают значительную часть солнечных лучей, и поэтому под пологом леса всегда сумрачно, кроны деревьев снижают скорость ветра, и в лесу царит постоянное затишье, влажность воздуха всегда высока, дождевые и талые воды хорошо впитываются рыхлой лесной подстилкой, и поэтому лесная почва хорошо увлажняется. Она же надежно предохраняет почву от пересыхания. Зимой в лесу снежный покров толще, чем на рядом расположенном луговом участке, поэтому лесная почва промерзает на незначительную глубину.
Большое воздействие оказывают деревья и на кустарниковые и травянистые растения, произрастающие в лесу. Леса умеренных широт имеют ярусное строение. Первый ярус составляют высокие деревья, во втором ярусе расположены кустарники, третий - образуют травянистые растения. Иногда различают даже два яруса древесных растений: ярус высоких и ярус низких деревьев. Часто мхи, покрывающие поверхность почвы зеленым ковром, образуют отдельный ярус. Корни тоже располагаются по ярусам, образуя так называемую подземную ярусность. Такое многоэтажное строение помогает растениям полнее использовать ресурсы среды обитания - свет, влагу, пищу и одновременно ослабить конкуренцию за них. Действительно, если бы все растения (деревья, кустарники и травы) брали воду и питательные элементы с одинаковой глубины, то конкурентная борьба была бы очень острой. При ярусном расположении корневых систем деревья берут воду и пищу из наиболее глубоких горизонтов, кустарники из средних, а травянистые растения - из самых верхних. Таким образом они создают минимальные помехи друг другу.
Фитоценозы1 лесов значительно богаче видами, чем тундровые. Основными видами, образующими первый ярус, являются ель, пихта, лиственница, сосна, дуб, клен, ясень, липа, бук. (1Фитоценоз - растительное сообщество). Леса, образованные этими деревьями, приурочены к различным географическим районам в зависимости от особенностей их климатических условий.
Хвойные леса Евразии (тайга) и Северной Америки занимают территории с наиболее суровыми климатическими условиями, они образуют северную часть лесного пояса. Европейские и западносибирские таежные леса образованы главным образом елью и пихтой с некоторой примесью сосны и частично лиственницы. Это так называемая темнохвойная тайга. К востоку от долины Енисея расположена светлохвойная тайга. Основной породой, образующей эти леса, является лиственница.
В Европе, на Дальнем Востоке и в Северной Америке с юга к зоне хвойных лесов примыкают широколиственные леса. Здесь переход от хвойных лесов к широколиственным совершается не сразу. Между ними расположена обширная полоса смешанных лесов, которая простирается на востоке до Урала. Эти леса образованы и хвойными, и широколиственными породами деревьев, что и отражено в их названии.
Широколиственные леса занимают обширные пространства от Британских островов на Западе до Урала на востоке. Восточнее Урала их сменяют мелколиственные леса. Вновь широколиственные леса появляются уже на Дальнем Востоке, на побережье Тихого океана. Как известно, чем дальше от океана расположена данная территория, тем меньше она получает влаги. Поэтому в глубинных частях материков Евразии и Северной Америки годовое количество осадков значительно меньше, чем в приокеанических районах. В зависимости от этого распределяется и растительность широколиственных лесов. В Западной Европе широко распространены влаголюбивые буковые леса, которые восточнее сменяются более сухолюбивыми дубовыми. Вместе с дубом здесь произрастают граб, клен, ясень, липа, вяз, ильм.
Мелколиственные леса Сибири образованы так называемыми мелколиственными породами - березой и осиной.
Притихоокеанские широколиственные леса востока Азии значительно богаче видами, чем европейские. Они образованы видами дуба, ореха, клена, липы, ясеня, граба, вяза. В южной части территории встречаются также пальмы, саговники и др.
Побережье Атлантического океана Северной Америки занято буковыми лесами, а в более континентальных частях распространены дубовые леса. Особенностью североамериканских широколиственных лесов является разнообразие древесных пород, которые их слагают. Так, если европейские широколиственные леса включают не более чем 10-15 видов деревьев, то только в буковых лесах Северной Америки произрастает более 40 видов деревьев.
Второй ярус, или, как еще его называют, подлесок, в широколиственных лесах Европы образуют такие виды, как орешник, рябина, жимолость, бересклет бородавчатый. В ярусе травянистых растений широко распространены мятлики, коротконожка, осоки, копытень, сныть, медуница, колокольчики и другие виды. В таежных лесах чаще встречаются такие виды, как грушанки, брусника, черника, багульник и др.
В широколиственных лесах умеренных широт встречаются лианы: хмель, дикий виноград, плющ, ломонос. Очень интересной особенностью этих лесов является наличие группы эфемероидов. Эфемероидами называют многолетние растения, развивающиеся только весной, до распускания листьев на деревьях. К тому моменту, когда на деревьях первого яруса распустятся листья и в лесу воцарится зеленый сумрак, эфемероиды уже полностью заканчивают цикл развития. В конце мая - начале июня они исчезают из состава травостоя и сохраняются в почве до следующей весны в виде луковиц, клубней, корневищ и т.д. Эфемероиды всем хорошо известны. Как только сойдет снег, на проталинах появляются первые весенние цветы - лазоревые подснежники, желтые ветреницы, чистяк, лиловые хохлатки, розовые зубянки и др., которые местами устилают землю сплошным разноцветным ковром. Но уже через две-три недели, когда на деревьях распустятся листья, они полностью отцветают и исчезают из состава травостоя.
Развитие весенних эфемероидов, как и ярусное строение, является приспособлением к более полному использованию условий местообитания: снег уже сошел, света и тепла достаточно, а вегетация основных растений еще не началась и, если бы не было эфемероидов, благоприятное время использовалось бы биоценозом1 не полностью. (1 Биоценоз - совокупность растений, животных и микроорганизмов, населяющих данный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к условиям окружающей среды).
Леса дают более разнообразные условия для обитания животных, чем тундра: они могут питаться хвоей, листьями деревьев, их почками, семенами, корой, древесиной, опадом, корнями, пыльцой и нектаром, стеблями, побегами, листьями травянистых растений и т.д. Лес предоставляет множество удобных укрытий и мест для устройства гнезд в кронах деревьев, под корой, под упавшими стволами деревьев, в старых пнях, в почве. Потому и фауна лесов значительно богаче тундровой.
В лесных экосистемах основным потребителем живых частей растений являются лось, заяц-беляк, косуля, изюбр (на Дальнем Востоке), серпа, зубр, рыжая полевка, в приречных лесах бобр и многие другие. Из птиц листьями, ягодами, сережками, цветками, хвоей питаются рябчик, глухарь, тетерев (из тетеревиных). Живыми частями растений питается многочисленная армия насекомых, например гусеницы различных бабочек. Среди них есть, и очень опасные вредители, такие, как гусеницы сибирского шелкопряда и непарного шелкопряда. Первая питается хвоей, а гусеница непарного шелкопряда - листьями деревьев. Сибирский шелкопряд распространен в основном в азиатской части, а непарный шелкопряд - в европейской части континента. Эти вредители в иные годы по неясным причинам размножаются в огромных количествах и способны уничтожить кроны деревьев на обширных территориях. Нападение гусениц наносит лесам не меньший урон, чем пожары. Многочисленны также ложногусеницы пилильщиков, листоеды и их гусеницы, майские жуки и другие хрущи. Корой и тканями деревьев питаются короеды, личинки усачей, златок. Цикадовые, тли, листоблошки питаются соками живых тканей побегов и корней; личинки долгоносиков, майского жука и другие выедают корни. Многие растения лесов умеренных широт размножаются семенами и поэтому регулярно и обильно плодоносят. Их плоды (желуди, орехи, мелкие орешки и семена) содержат большое количество жиров и других питательных веществ, поэтому в лесах широко распространены семеноядные животные. Среди крупных млекопитающих типичных семеноедов нет. Можно упомянуть только дикого кабана, в рационе которого заметное место занимают желуди дуба. Из более мелких животных многочисленны белки, лесные и желтогорлые мыши, сони, рыжая полевка. Этим животным семена служат основным кормом. Среди птиц наиболее известные семеноеды - это тетеревиные, сойки, клестеловик. Кроме того, заметными семеноедами являются некоторые дятлы, например большой пестрый дятел. В зимнее время он питается семенами хвойных деревьев. Некоторый вред, наносимый дятлами вследствие уничтожения семян, с лихвой окупается тем, что в остальное время года они активно уничтожают таких опасных вредителей леса, как короеды, слоники, гусеницы шелкопрядов. Не случайно в народе дятла называют доктором леса.
Из насекомых многие виды долгоносиков специализируются на поедании семян, например: желудевый долгоносик, орешниковый долгоносик, шишковая смолевка и др. Так, желудевый долгоносик в иные годы уничтожает до 70-80% урожая желудей.
Большинство деревьев в лесах умеренных широт относится к анемофильным, т.е. ветроопыляемым. Из древесных растений наших лесов только липа и клен приспособлены к опылению насекомыми, в основном пчелами. Травянистые растения, наоборот, в подавляющем большинстве опыляются насекомыми. Исключение составляют злаки, осоки. Среди насекомых много видов антофилов ("любителей цветков"). Антофилы питаются пыльцой или нектаром цветов и попутно опыляют их. Наиболее широко распространенными антофилами являются пчелы и шмели, бабочки, различные мухи, жуки-наездники.
В экосистемах широколиственных лесов есть группа растений, потерявших способность к фотосинтезу и паразитирующих на других растениях. Из высших цветковых растений это петров крест, повилика. Паразитируют на растениях и некоторые виды грибов, например, трутовик, широко встречающийся в наших лесах, а также вирусы.
Непотребленная часть первичной продукции отмирает и переходит в опад, переработкой и разложением которого занята огромная армия почвенных беспозвоночных, бактерий, грибов и актиномицетов1.
(1 Актиномицеты - порядок бактерий, образующих ветвящиеся клетки. Распространены в почве, водоемах, в воздухе и на растительных остатках). Среди них преобладает биомасса дождевых червей. Переработкой растительного опада заняты также личинки типулид и других двукрылых, личинки щелкунов, хрущей, очень мелкие (менее одного миллиметра) нематоды из класса круглых червей, панцирные клещики и бескрылые насекомые - коллемболы. Панцирные клещики и коллемболы и по численности, и по биомассе преобладают среди мелких членистоногих, питающихся растительным опадом. Поэтому их роль в экосистемах лесов очень большая.
Почвенные беспозвоночные производят первичную "грубую" переработку опада. В таком виде опад поступает в "распоряжение" бактерий, микроскопических грибов и актиномицетов, которые доводят разложение органической массы до формы, доступной растениям.
Довольно разнообразна группа хищных животных. Из крупных млекопитающих сюда относится в первую очередь волк, жертвами которого являются лось, косуля, бобр, заяц-беляк. В некоторых районах распространена самая крупная кошка умеренных широт - рысь, а также лисица, горностай, ласка, хорек, еж, крот, землеройка. Эти животные являются "чистыми" хищниками, т. к. они питаются исключительно животной пищей. Кроме того, некоторые хищники в зависимости от времени года и наличия пищи могут переключаться с животной пищи на растительную и наоборот. Таков, например, бурый медведь. Наиболее характерными пернатыми хищниками являются совы, филины, ястребы, соколы. Основная их пища - различные птицы и грызуны. Фактически хищниками по типу питания являются и многочисленные певчие насекомоядные птицы: славки (садовая, черноголовая, серая), синицы (большая, лазоревка, московка, гаичка), дрозды (рябинник, певчий, белобровик, деряба и др.), зяблик, горихвостка, кукушка, крапивник, мухоловки (пеструшка, малая и др.). Некоторые из них могут временно переходить на другой тип питания, например, поедать ягоды при отсутствии насекомых. Только животной пищей питаются пресмыкающиеся и земноводные: гадюка, живородящая ящерица, лягушки, жабы, ужи.
Из хищных членистоногих наиболее многочисленны пауки. Многочисленны также муравьи. Однако в отличие от пауков, муравьи не являются "чистыми" (облигатными) хищниками. Они относятся к группе так называемых факультативных хищников. Значительную часть их рациона составляют семена, ягоды и т.д. Интересно, что среди растений есть виды, специально приспособившиеся к распространению насекомыми. Это чистотел, некоторые фиалки, хохлатка, растение-паразит петров крест, гусиный лук и многие другие. Эти растения объединяются в группу мирмекохоров, т.е. "распространяемых муравьями". Муравьи питаются семенами, которые растаскивают, при этом часть из них неизбежно теряется, и таким образом растение распространяется на еще не занятые участки. Заметными хищниками являются осы. Из хищников, обитающих в подстилке, не многочисленны литобииды, геофилиды, некоторые нематоды. Есть хищные виды и среди простейших. Это амебы и инфузории.
Личинки грибных комариков, моллюски, некоторые жуки, питающиеся в основном грибами, хотя и не являются хищниками в точном смысле этого слова, тем не менее, в экосистемах лесов относятся к уровню хищников, точнее, гетеротрофов1, а не растительных животных, так как грибы существуют за счет готовых органических веществ. (1 Гетеротрофы - организмы, которые используют для своего питания готовые органические вещества).
Мы кратко рассмотрели основные группы организмов, входящих в состав пищевых цепей экосистем лесов умеренных широт. Сравнивая их с экосистемами тундр, мы могли убедиться, что лесные экосистемы устроены намного сложнее, чем тундровые. Они включают большее число видов, причем довольно большая часть их имеет смешанный тип питания (бурый медведь, кабан, тетеревиные птицы и др.). В результате в простой и четкой схеме растение - растительноядное животное - хищник возникают многочисленные разветвления. Однако общий принцип строения экосистем, конечно же, сохраняется.
Такую принципиальную схему строения пищевых цепей имеют практически все без исключения экосистемы Земли. Запасы биомассы в лесах значительно больше, чем в тундре. Они составляют 200-500 т/га, продуктивность равна 40-200 т/га. Наряду с более благоприятными по сравнению с тундрами экологическими условиями это дает возможность существовать здесь большему количеству организмов. В зимнее время продукция биомассы полностью прекращается, запасы пищевых ресурсов сокращаются. Поэтому на это время значительная часть животных откочевывает. Например, перелетные птицы (улетают все насекомоядные птицы, за исключением синиц, дятлов и некоторых других. Синицы добывают себе пропитание, отыскивая спрятавшихся на зиму насекомых, гусениц, куколок в трещинах коры и стволов деревьев, в старых пнях. А дятлы в поисках гусениц-древоточцев продалбливают стволы деревьев. Вслед за насекомоядными улетают и хищные птицы, но только те, основной пищей которых являются перелетные. Совы, например, которые питаются грызунами, не впадающими в зимнюю спячку, остаются. Часть животных (еж, барсук, медведь) впадает в спячку, или зимний сон. О том, что главной причиной отлета птиц является отсутствие пищи в зимнее время, говорят многочисленные случаи благополучной их зимовки в средних широтах, когда пищи было достаточно.