Учебное пособие: Эпителиальные ткани
– целонефродермальный, образовавшийся из мезодермы;
– эпендимоглиальный, развивается из зачатка нервной трубки;
– ангиодермальный, имеющий мезенхимное происхождение.
Часть исследователей, однако, последние две разновидности ткани не относят к эпителиям. Выстилку спинномозгового канала и желудочков мозга – эпендиму – они относят к нервной ткани, а выстилку кровеносных сосудов – эндотелий – к тканям внутренней среды.
В.П. Михайлов, исходя из представления о том, что источниками развития тканей определенного типа бывают не зародышевые листки, а одинаковым образом детерминированные комплексы клеток независимо от их формального расположения в том или ином зародышевом листке, предложил следующую классификацию тканей. В один тканевой тип В.П. Михайлов объединил разные ткани, но образованные из общих зачатков и способные в ряде условий переходить друг в друга.
Классификация тканей, предложенная В.П. Михайловым, имеет ряд недостатков. В частности, эмбриональными зачатками в ней называются эпидермис, эпителий целома, эпителиальная выстилка средней кишки и ее производные. Эти структуры, как указывает А.А. Клишов, едва ли целесообразно относить к эмбриональным зачаткам. Кроме того, в графу«конкретные ткани» занесены не только ткани, но и клетки и органы.
А.А. Клишов, разрабатывая проблему классификации тка-1 ней, считал, что она должна отражать стойкую детерминированность четырехтканевых систем, каждая из которых включает большое число групп! и разновидностей тканей, возникших на основе дивергентной эволюции. 1 Исходным и главным критерием при выявлении разновидностей тканей автором был взят принцип их детерминированности, следствием которой, является неспособность к превращениям тканей друг в друга и стойкое сохранение ими своих гистобластических потенций. В системе эпителиальных] тканей А.А. Клишов выделял пять типов:
1. Эпителии кожного типа.
2. Эпителии кишечного типа.
3. Эпителии почечного типа.
4. Эпителии целомического типа.
5. Эпителии глиального типа.
При конкретном распределении тканей по группам, однако, возникает ряд неувязок, так в группу эпителиев кожного типа автор относит столь несходные по структурам и функциям ткани, как эпидермис, эпителий щитовидной железы и альвеолярный эпителий. Здесь за основной признак было выбрано происхождение тканей. С другой стороны, эпителий почечный и целомический рассматриваются как отдельные типы, несмотря на их генетическую близость. Спорно относить к эпителиям эпендимнуюглию, а к глиальному типу – вкусовой эпителий.
Еще одну классификацию эпителиев, названную авторами комплексной, предлагают И.Н. Борисов и соавт. В ней учитывается как происхождение тканевых разновидностей, так и их специфическая органная принадлежность. В этой достаточно удачной классификации не слишком оправдано выделение авторами в отдельную группу вагинального эпителия, а эпителий почек и целомический нецелесообразно рассматривать, как отдельные типы, несмотря на их генетическую близость.
Существует еще целый ряд классификации эпителиев с учетом их пролиферативной активности, способности к регенерации и др. Каждая из приведенных классификаций имеет право на существование, особенно, если ткани изучаются и описываются под определенным углом зрения. Например, исследуются процессы их развития, регенераторные способности, их пролиферативный пул и т.д., но только морфофункциональная классификация дает наиболее общую и существенную характеристику клеток в тканевых системах.
Все остальные классификации тканей имеют более частный характер.
В этой главе мы использовали классификацию эпителиев, учитывающую основной ведущий признак эпителиев – их пограничность, которая обусловливает их защитную и метаболические функции. Тем не менее, уже приведенные здесь классификации эпителиев говорят о большом разнообразии этих тканей по их морфологии, частным функциям и происхождению из всех трех зародышевых листков и разных закладок.
Классификация по свойствам пограничности. Строение и функции эпителиев как пограничных тканей в значительной мере определяются той средой, с которой они контактируют.
Комплексная классификация эпителиев высших позвоночных
Классификация, отражающая морфофункциональные приспособления эпителиальных тканей к взаимодействию с окружающей средой, позволяет охарактеризовать эпителии по ведущему признаку, т.е. пограничности. Согласно предлагаемой классификации, эпителии можно разделить на следующие основные типы:
1) покровные эпителии;
2) эпителии слизистых оболочек;
3) эпителии серозных оболочек;
4) эпителии паренхимы внутренних органов.
Последняя группа эпителиев сборная и характеризуется весьма высокой степенью специализации клеток в пределах каждого органа. Среди них можно выделить группу собственно паренхиматозных клеток и клеток протоковых. В ряде случаев, однако, последние справедливо отнести к группе эпителиев слизистых оболочек. На основе этой удобной, хотя тоже не достаточно совершенной классификации мы и будем строить в дальнейшем описание разных типов эпителиев. Разумеется, предлагаемая классификация эпителиев не лишена недостатков, но она позволяет широко охарактеризовать морфофизиологические особенности этих тканей, основное назначение которых – выполнение пограничной в самом широком смысле слова функции в контакте с разной и в различной степени изменчивой окружающей средой. Для решения ряда специальных задач пригодны и все упомянутые выше классификации эпителиев.
Базальная мембрана
Важнейший из названных нами признаков эпителия – это расположение его в виде пласта, который формируется на базальной мембране, объединяющей клетки в единый комплекс. Поскольку названная структура не является мембраной в принятом в настоящее время смысле этого слова, во избежание путаницы многие используют более нейтральный термин – базальная пластина. Эти два термина употребляются как синонимы.
Базальная мембрана была описана еще задолго до появления электронной микроскопии и характеризовалась как некая пластинка, поперечником более 0,2 мкм, отделяющая эпителиальный пласт от подлежащей соединительной ткани. Хотя ее наличие считали одним из типичных признаков именно эпителиев, в настоящее время это образование обнаружено и в других тканях. Тем не менее, наиболее четко выражена базальная мембрана именно в эпителиях.
Базальная мембрана под электронным микроскопом состоит из четырех слоев: базальной цитолеммы; электронно-прозрачного слоя, называемого светлой пластинкой; темной пластинки, содержащей фибриллярные структуры, впаянные в однородный матрикс; фиброретикулярной пластинки, представляющей собой упорядочение расположенные фибриллы коллагена-IV, ориентированного послойно во взаимноперпендикулярном направлении и при этом параллельно поверхности эпителиального пласта. Толщина этого слоя может достигать нескольких микрометров, и преимущественно за счет него базальная мембрана бывает видна при светооптическом микроскопировании. Однако в современной литературе под базальной мембраной обычно подразумевают совокупность только двух слоев – светлой и темной пластинок, общей толщиной около 100–150 нм, которые обнаруживаются под электронным микроскопом. В некоторых работах базальной мембраной называют одну темную пластинку.