Учебное пособие: Эпителиальные ткани
Общаяхарактеристикаиклассификацияэпителиев
Эпителиальные ткани получили свое название от двух греческих слов: «эпи» – над и «теле» – «сосочек». Впервые этот термин был применен Рюишем, который назвал эпителием ткань, расположенную над сосочками соединительной ткани, т.е. покровный эпителий кожи. Позднее в группу эпителиальных стали относить и другие пограничные ткани, а затем и железы. Эпителиальные ткани образованы клетками, называемыми эпителиоцитами.
Общие морфологические признаки эпителиев, отличающие их от других тканей, следующие:
1. Эпителий – это пограничная ткань, которая отграничивает организм от внешней или внутренних сред и одновременно осуществляет с ним связь. На поверхности организма находится покровный эпителий. Просветы кишечника, незамкнутые полости почек, матки и других внутренних органов и их протоков также выстилаются эпителием. Наконец, замкнутые полости – перикардиальная, плевральная и брюшная – тоже ограничены эпителиальной тканью. Паренхима внутренних органов в большинстве случаев также состоит из эпителиев. Пограничная функция является важнейшим признаком эпителиальных тканей, определяющим структуру всех их разновидностей.
2. Клетки эпителиев расположены в виде сплошных пластов, покрывающих большие поверхности. Способность образовывать пласты сохраняется у эпителиев и при выращивании их в культуре тканей вне организма. Распределяясь пластом и функционируя как единый пласт, эпителий надежно отграничивает подлежащие ткани от внешней для них среды.
3. Основную массу эпителиальной ткани составляют клетки, в отличие, например, от соединительной ткани, где над клетками значительно преобладают межклеточные структуры. Богатство клетками также определяется пограничным положением эпителиев.
Следует отметить, однако, что некоторые эпителии вырабатывают довольно мощный слой межклеточного вещества в виде кутикулярных структур, которые по площади могут преобладать над эпителиоцитами. При этом эпителий сохраняет характер пласта, имеет тесное расположение клеток, а кутикула откладывается на свободной поверхности, как это наблюдается в покровах многих беспозвоночных животных. Между тесно расположеннымиэпителиальными клетками находится очень мало межклеточного вещества. По мнению ряда авторов, оно между соседними клетками вообще отсутствует, а щели между клетками шириной около 20 нм заполнены гликокалик-сом. Первоначально гликокаликс был обнаружен на поверхности микроворсинок энтероцитов, а в настоящее время – и на поверхности других эпителиальных и неэпителиальных клеток.
Пограничное положение эпителиев и в связи с этим частая их ранимость привели в процессе эволюции к выработке у них высокой способности к регенерации в ответ на повреждение. Регенерация эпителия является результатом размножения или гипертрофии клеток.
4. Эпителии, особенно однослойные, характеризуются резко выраженной полярностью образующих их клеток, т.е. базальная и апикальная части эпителиоцитов значительно отличаются друг от друга и структурно, и функционально. Так, эпителиальные клетки кишечника имеют на своей апикальной поверхности микроворсинки; в надъядерной области располагается комплекс Гольджи, тогда как в базальных частях клеток нет ни микроворсинок, ни КГ. Через апикальную зону клетки всасываются продукты пищеварения, а через базальную часть осуществляется ее питание и выделение в кровь и лимфу продуктов всасывания. В многослойных эпителиях также наблюдается полярность пласта клеток.
5. Эпителий всегда располагается на четко выраженной базальной мембране, т.е. на слое межклеточного вещества, образованного деятельностью клеток как эпителия, так, возможно, и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана находится только с базальной стороны клеток и укрепляет эпителиальный пласт, способствуя выполнению им своей основной пограничной функции. Сквозь базальную пластину осуществляется питание эпителия. Следует подчеркнуть, что кровеносных и лимфатических сосудов в эпителии нет. Проникновение некоторых веществ из внешней среды в подлежащую соединительную ткань также происходит через эпителий. Таким образом, базальная пластина, отделяя эпителий от соединительной ткани, одновременно связывает их между собой в эпителиально-соединительнотканный комплекс.
Несмотря на сходство эпителиев по перечисленным признакам, каждый вид эпителия имеет свои индивидуальные особенности.
Классификации эпителиев
В пределах эпителиальных тканей существует довольно большое разнообразие клеточных типов. В зависимости от цели, которую ставит перед собой исследователь, изучающий данную ткань, можно классифицировать эпителии по структуре, функциональным особенностям, происхождению, положению эпителия по отношению к среде, с которой он граничит, по способности к обновлению и другим признакам. Соответственно используются морфологическая, онто- и филогенетическая, функциональная классификации, а также классификации по пролиферативным потенциям и свойствам пограничное™.
Морфологическая классификация. По морфологии можно разделить эпителии на несколько разновидностей в соответствии с взаимным расположением клеток в составе пласта и их формой. Если клетки в пласте расположены в один слой – эпителий называется однослойным, а если в несколько слоев – многослойным. Встречаются также многорядные эпителии, у которых все клетки лежат на базаль-ной мембране, как в однослойном эпителии, но лишь часть их апикальных концов доходит до свободной поверхности. Вершины остальных, более низких клеток, оказываются между боковыми поверхностями соседних клеток. Таким образом, в многорядных эпителиях клетки имеют разную высоту и форму: одни – цилиндрическую, а другие – пирамидальную. Такие клетки называют вставочными.
В ряде случаев, однако, было показано, что в некоторых, считавшихся многорядными, эпителиях в действительности имеется однослоиность, т.е. вершины всех клеток доходят до свободной поверхности, а вставочные клетки имеют форму не одной, а двух пирамид, соединенных вершинами. Такую форму клеток можно увидеть только на ультратонких, строго ориентированных срезах в электронный микроскоп.
Среди многослойных эпителиев выделяют ороговевающие и неорогове-вающие. Своеобразной разновидностью многослойного эпителия является переходный эпителий. Количество слоев в нем меняется в зависимости от степени наполнения органа, полость которого он выстилает. Эта классификация, хотя широко применяется, не дает представления о функциях и происхождении разных эпителиев.
Функциональная классификация. Наиболее полную характеристику эпителиальных тканей можно получить, пользуясь функциональной классификацией. Однако она имеет тот недостаток, что функции эпителиев весьма
У большинства животных можно выделить следующие типы эпителиев по принадлежности их к тем или иным органам, обладающим своеобразными функциональными признаками:
1. Покровный эпителий.
2. Эпителий желудочно-кишечного тракта.
3. Эпителий дыхательных путей.
4. Почечный эпителий.
5. Мезотелий.
6. Эпителий гонад.
7. Железистый эпителий и др.
В каждой из этих групп эпителиев, в свою очередь, можно выделить рад разновидностей. Например, в эпителии почек имеются и подоциты, образующие внутренний листок боуменовой капсулы, и плоский, кубический и цилиндрический эпителии почечных канальцев, каждый из которых имеет своеобразное строение, функции и т.д. Эти разные типы клеток присущи, однако, одному органу и в совокупности друг с другом и остальными тканями органа осуществляют общий выделительный и осморегулирующий; эффект. Недостатком этой классификации является то, что назначение и структура разных типов эпителиоцитов в одном органе часто бывают более разнообразными, чем эпителиальных клеток разных органов. Например, эпителиоциты протоков разных органов имеют между собой очень много общего и резко отличаются по структуре и функциям от паренхиматозных клеток соответствующих органов.
Делаются попытка разделять эпителии по функциям конкретных клеток, но при такой классификации пропадает характеристика эпителия как ткани.
Онто- и филогенетическая классификация. Классификация эпителиев по признаку их происхождения из определенных зародышевых листков и закладок, а также по своеобразному характеру роста в культуре тканей была предложена Н.Г. Хлопиным. Он разделил эпителии позвоночных на следующие типы:
– эпидермальный, возникающий из эктодермы;
--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--