Учебное пособие: Обмін енергії в організмі

O OH

Убіхінонзалежні дегідрогенази володіючи Е.о. =–0.05 В окислюють тільки НАД- і ФАД-залежні дегідрогенази. Являючись надзвичайно високорухливими, є вузловими пунктами збору протонів водню окислених субстратів.

Особливим типом переносчиків є цитохроми. На відміну від дегідроге-наз, які безпосередньо окислюють субстрати забираючи від них протони водню та електрони, цитохроми лише переносять електрони окислених субстратів на кінцевий акцептор.

Цитохроми – складні білки, що складаються із залізовмісної простетичної групи та білка носія. Перенос електронів відбувається за рахунок зміни окисно-відновних потенціалів іону заліза:

Fe³⁺ + e Fe²⁺

Fe²⁺ – е Fe³⁺

По будові білка носія та значенням окисно–відновних потенціалів цитохроми поділяють на слідуючі типи :

Цит В < цит C < цит С < цит А₁ < цит А₃

+0.7мВ + 212мВ + 210мВ + 210мВ + 385мВ.

Отже:

1. Окислення субстратів організму проходить шляхом їх дегідрування за допомогою дегідрогеназних ферментних систем;

2. Перенос протонів водню та електронів окислених субстратів відбу-вається за допомогою дегідрогеназних ферментних систем згідно вели-чин їх окисно-відновних потенціалів (від речовини з нижчим його значенням до речовини з більш високим значенням);

3. НАД, ФАД, УХ – залежні дегідрогенази та цитохроми знаходяться в мітохондріальній мембрані, являючи собою єдину систему біологічного окислення, так званий «дихальний ланцюг»;

4. Дегідрогеназна система ферментів забезпечує окислення енергетичних субстратів і транспорт протонів та електронів а цитохромна, транспорту-ючи електрони, активує кінцевий акцептор.

3. Механізм переносу протонів і електронів по дихальному ланцюгу

3.1. Аеробне та анаеробне окислення

В залежності від кінцевого акцептору протонів водню та електронів, що пройшли крізь дихальний ланцюг, реакції біологічного окислення поділяють на аеробні та анаеробні.

Аеробними – називають реакції в яких кінцевим акцептором протонів водню та електронів, що пройшли по дихальному ланцюгу, є кисень.

H 2Н ⁺

S НАД⁺ ФАДНН УХ⁺ в⁺⁺ с⁺⁺⁺ а⁺⁺ О

H цит цит цит

в⁺⁺⁺ с⁺⁺ а⁺⁺⁺ О^2–

S НАДНН ФАД⁺ УХНН

H₂ O

Кінцевим продуктом аеробних реакцій біологічного окислення є вода і вугле-кислий газ.

3.2. Окислювальне фосфорилювання

Якщо кінцевим акцептором електронів та протонів водню дихального ланцюга є інші речовини крім кисню (молочна чи піровиноградна кислоти) то говорять про анаеробний тип біологічного окислення. Протікає при великих фізичних навантаженнях чи отруєннях організму. Обумовлюється дефіцитом тканинного кисню. Це приводить до «затоварення електронами» системи цитохром, зниження активності дегідрогеназ внаслідок накопичення їх відновлених форм. Проте, зупинки процесів окислення не відбувається завдяки окисленню від-новлених форм НАД-залежних дегідрогеназ піровиноградною кислотою. Ос-тання відновлюючись до молочної кислоти поновлює їх активність, що робить можливим подальше протікання процесів окислення субстратів.

H

S НАД⁺ CH₃ –CH–COOH (молочна кислота)