Учебное пособие: Тип простейшие. Классификация, образ жизни, особенности строения, размножения и развития
К одноклеточным относятся животные, тело которых морфологически соответствует одной клетке, будучи вместе с тем самостоятельным организмом со всеми присущими организму функциями.
Простейшие – это организмы на клеточном уровне организации. В морфологическом отношении тело их равноценно клетке, но в физиологическом представляет целый самостоятельный организм. Подавляющее большинство их микроскопически малых размеров. Общее число известных видов превышает 30 000.
Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все они обладают чертами, характерными для организации и функции клетки. Два основных компонента тела простейших – цитоплазма и ядро. Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая имеет толщину около 7,5 нм и состоит из трех слоев, примерно по 2,5 нм каждый. Эта основная мембрана, состоящая из белков и липидов и регулирующая поступление веществ в клетку, у многих простейших усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя цитоплазмы. Таким образом возникают образования типа пелликулы и оболочки.
Цитоплазма простейших обычно распадается на два слоя – наружный, более светлый и плотный, - эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными включениями, - эндоплазму. В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи. Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные специальные органеллы. Особенно широко распространены различные фибриллярные образования – опорные и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др. Простейшие обладают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Ядро простейших обладает типичный двухслойной ядерной оболочкой, пронизанной многочисленными порами. Содержимое ядра состоит из ядерного сока (кариоплазмы), в котором распределен хроматиновый материал и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, слагающиеся из ДНП – дезоксинуклеопротеидов, в свою очередь, состоящих из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков типа гистонов. Ядрышки, которых может быть одно, несколько или много, - это скопления ультрамикроскопических гранул типа рибосом, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков. Ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим многообразием. Они варьируют по размеру, количеству кариоплазмы, числу и характеру распределения ядрышек, их расположению в ядре, отношению к центросоме (клеточному центру) и т.п.
Жизненный цикл слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью. Это явление называется цикличностью, а отрезок жизни вида между двумя однозначными стадиями составляет его жизненный цикл. Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем следует образование половых клеток (гамет), попарное слияние которых вновь дает зиготу. Последняя или непосредственно превращается в вегетативную стадию, или предварительно делится один или несколько раз.
Важная биологическая особенность многих простейших – способность к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают или втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и переходят от активной жизни в состояние покоя. В инцистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды (подсушивание, охлаждение и т.п.), сохраняя жизнеспособность. При возвращении благоприятных для жизни условий цисты раскрываются, и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей.
Простейшие воспринимают разнообразные изменения внешней среды: температурные, химические, световые, механические и др. Одни внешние воздействия вызывают у них положительную реакцию, т.е. движение к источнику раздражения, другие – отрицательную, т.е. движение от источника раздражения. Эти направленные движения свободноживущих организмов, не имеющих нервных аппаратов, называются таксисами.
Большинство простейших может медленно или быстро передвигаться. Способы передвижения в разных классах этого типа различны. Наиболее распространены способы передвижения с помощью ложноножек, или псевдоподий, жгутиков и ресничек. Ложноножки – это временные выпячивания цитоплазмы, форма и длина которых различны и характерны для каждого вида или группы видов. Выпуская ложноножки, животное медленно ползет, при этом форма его тела все время меняется. Жгутики – это длинные, тонкие выросты наружного слоя цитоплазмы, которые описывают при своем движении конус. В каждом жгутике внутри имеется 11 продольных волоконец (фибрилл), из которых 2 центральных и 9 периферических. Внутренние волоконца выполняют опорную функцию, а наружные – двигательную. Жгутики начинаются от особых образований – кинетосом. Процессы обмена веществ, происходящие в кинетосомах, являются источником энергии, необходимой для движения жгутиков. Реснички по строению очень сходны со жгутиками, но в отличие от последних короткие и работают наподобие весел; число их обычно велико. Известны и другие способы передвижения простейших: в результате сокращения особых волоконец (мионем), путем выделения жидкости из задней части тела (реактивный способ движения) и др.
Продукты диссимиляции выделяются у простейших через всю поверхность тела, а у многих и через сократительные, или пульсирующие, вакуоли. Эти органоиды представляют собой светлые, прозрачные пузырьки, периодически наполняющиеся жидкостью до определенного предела, затем спадающиеся при выделении ее наружу. Главная функция сократительных вакуолей – удаление избыточной воды из клетки.
Простейшие гетеротрофы. Только в классе жгутиковых, кроме многочисленных гетеротрофных видов, имеется значительное количество автотрофов. Они всасывают из окружающей их воды простые неорганические соединения (углекислый газ и соли, растворенные в воде), которые в пластидах, содержащих хлорофилл, превращаются в сложные органические вещества. У свободноживущих гетеротрофных простейших пища (мелкие организмы, остатки растений и животных) попадает в клетку вместе с водой и в цитоплазме образуются пищеварительные вакуоли, в которых сложные нерастворимые органические вещества разлагаются на более простые растворимые органические вещества. Переваренные вещества диффундируют из вакуолей во все части клетки, где происходит их ассимиляция, непереварившиеся остатки пищи удаляются наружу, вакуоли после окончания процессов пищеварения исчезают. Большинство паразитических простейших, обитающих в тех частях тела хозяев, где имеются растворимые органические вещества, всасывают эти вещества всей поверхностью тела.
У простейших наиболее распространено бесполое размножение, которое может проявляться в виде простого деления, почкования и множественного деления. Деление обычно наблюдается у свободноживущих форм: организм делится на две приблизительно равные клетки. Сначала происходит деление ядра, а потом – цитоплазмы. Реже встречается у простейших бесполое размножение в виде почкования. У большинства паразитических простейших, а также у ряда свободноживущих форм распространено множественное деление, или шизогония, при котором материнская особь распадается на большое количество дочерних.
Во всех классах простейших наблюдается половое размножение. В большинстве случаев оно осуществляется путем слияния (копуляции) микрогаметы с макрогаметой. У инфузорий половой процесс осуществляется в виде конъюгации.
У простейших, возникших в результате разных способов размножения, строение в какой-то степени отличается от родительских форм и не все органоиды имеются в должном количестве (например, из двух сократительных вакуолей может остаться одна). Восстановление обычного строения и недостающих органоидов совершается в процессе быстрого онтогенетического развития.
Простейшие обладают широким всесветным распространением. Множество их живет в море. Некоторые входят в состав бентоса на различных глубинах – от литорали до абиссали (фораминиферы, инфузории, жгутиконосцы). Многочисленные виды радиолярий, жгутиконосцев и инфузорий являются компонентами морского планктона. Многие простейшие (жгутиконосцев, инфузории, корненожки) входят в состав пресноводного бентоса и планктона. Существуют некоторые виды, живущие во влажной почве. Наконец, широкое распространение среди всех классов простейших получил паразитизм. Многие виды паразитических простейших вызывают тяжелые заболевания человека, домашних и промысловых животных. Некоторые виды паразитируют в растениях. Таким образом, простейшие имеют важное практическое значение для медицины, ветеринарии, сельского хозяйства.
Принято разделение типа на шесть классов:
1. Класс жгутиковые;
2. Класс ложноножковые, или саркодовые;
3. Класс споровики;
4. Класс слизистые споровики;
5. Класс микроспоридии;
6. Класс инфузории.
Класс жгутиковые
Эти простейшие передвигаются с помощью жгутиков. Оболочка тела плотная, что придает определенную форму их телу и облегчает быстрое передвижение. Однако, у некоторых жгутиковых, оболочка очень тонкая и они передвигаются медленно, переливаясь всем телом во временные выросты тела – ложноножки, или псевдоподии. Эти формы наряду с ложноножками имеют и жгутики. Многие представители имеют наружные скелеты из клетчатки или других веществ. У форм, постоянно находящихся в толще воды, скелет имеет нередко длинные выросты, увеличивающие поверхность тела. Это замедляет погружение и облегчает парение в воде.
Среди жгутиковых есть как растительноядные, так и животноядные формы, а также миксотрофы, которые могут питаться и как автотрофы, и как гетеротрофы.
Хлорофилл у автотрофных жгутиковых находится в пластидах, или хроматофорах. Автотрофные жгутиковые часто имеют особые глазки с пигментом, многие – с красным. Благодаря глазкам эти простейшие отыскивают освещенные места, где в их клетках может совершаться фотосинтез.
Жгутиковые всегда делятся продольно – вдоль длинной оси тела. У многих форм половой процесс чередуется с бесполым размножением. У целого ряда жгутиковых дочерние особи после деления не расходятся, а остаются вместе, вследствие чего образуются колонии. Форма колоний различная: у сидячих форм древовидная, у плавающих – шаровидная.
Жгутиковые обитают в морях и разнообразных пресных водоемах. Многие представители этого класса – паразиты. Класс жгутиковые разделяется на два подкласса:
1. растительные жгутиковые;
2. животные жгутиковые.
--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--