Дипломная работа: Уровень инсулина, глюкозы и лактаты в крови
Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:
1) максимальная мощность, или максимальная скорость, – это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счёт данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того, что 1 ммоль АТФ соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж. Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин×кг мышечной ткани или соответственно Дж/мин×кг мышечной ткани.
2) время развертывания – это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, т.е. для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени (с,мин).
3) время сохранения или поддержания максимальной мощности – это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью. Единицы измерения – с, мин, ч.
4) метаболическая емкость – общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счёт данного пути ресинтеза АТФ [1, 15, 29].
В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза АТФ делятся на аэробные и анаэробные.
1.2. АЭРОБНЫЙ ПУТЬ РЕСИНТЕЗА АТФ
Аэробный путь ресинтеза АТФ (тканевое дыхание) – основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород, доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счёт энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трёх молекул АТФ [4].
Скорость аэробного пути ресинтеза АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках АДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. В состоянии покоя, когда в клетках почти нет АДФ, тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью [20,32]. При мышечной работе за счёт интенсивного использования АТФ происходит образование и накопление АДФ. Появившийся избыток АДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.
Другим активатором аэробного пути ресинтеза АТФ является углекислый газ. Возникая при физической работе в избытке, он активирует дыхательный центр мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышц кислородом [40].
Аэробный путь образования АТФ характеризуется следующими критериями. Максимальная мощность составляет 350 – 450 кал/мин×кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание обладает самой низкой величиной максимальной мощности. Это обусловлено тем, что возможности аэробного процесса ограничены доставкой кислорода в митохондрии и их количеством в мышечных клетках. Поэтому за счёт аэробного пути ресинтеза АТФ возможно выполнение физических нагрузок только умеренной мощности.
Время развёртывания – 3 – 4 мин (у хорошо тренированных спортсменов может быть около 1 мин). Такое большое время развёртывания объясняется тем, что для обеспечения максимальной скорости тканевого дыхания необходима перестройка всех систем организма, участвующих в доставке кислорода в митохондрии мышц.
Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Причём для этой цели используются не только внутримышечные запасы данных веществ, но и углеводы, жиры, кетоновые тела и аминокислоты, доставляемые кровью в мышцы во время физической работы. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ функционирует с максимальной мощностью в течение такого продолжительного времени [27,31].
По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный ресинтез имеет ряд преимуществ. Он отличается высокой экономичностью: в ходе этого процесса идёт глубокий распад окисляемых веществ до конечных продуктов – углекислого газа и воды, поэтому выделяется большое количество энергии. Другим достоинством этого пути ресинтеза является универсальность в использовании субстратов. В ходе аэробного ресинтеза окисляются все основные органические вещества организма: белки, углеводы, жирные кислоты и др. Ещё одним преимуществом этого способа образования АТФ является очень большая продолжительность его работы: практически он функционирует постоянно в течение всей жизни.
Однако аэробный способ образования АТФ имеет и ряд недостатков. Так, действие этого способа связано с обязательным потреблением кислорода, доставка которого в мышцы обеспечивается дыхательной и сердечно-сосудистой системами (вместе они обозначаются термином «кардиореспираторная система»). Функциональное состояние кардиореспираторной системы является лимитирующим фактором, ограничивающим продолжительность работы аэробного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью и величину самой максимальной мощности. Возможности аэробного пути ограничены ещё и тем, что все ферменты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в форме дыхательных ансамблей и функционируют только при наличии неповреждённой мембраны. Любые факторы, влияющие на состояние и свойства мембран, нарушают образование АТФ аэробным способом. Ещё одним недостатком аэробного образования АТФ можно считать большое время развёртывания (3 – 4 мин) и небольшую по абсолютной величине максимальную мощность. В спортивной практике для оценки аэробного фосфорилирования часто используют три показателя: максимальное потребление кислорода (МПК), порог анаэробного обмена (ПАНО), кислородный приход.
МПК – максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнении физической работы. Этот показатель характеризует максимальную мощность аэробного пути ресинтеза АТФ: чем выше величина МПК, тем больше значение максимальной скорости тканевого дыхания, это обусловлено тем, что практически весь поступающий в организм кислород используется в этом процессе. МПК представляет собой интегральный показатель, зависящий от многих факторов: от функционального состояния кардиореспираторной системы, от содержания в крови гемоглобина, от количества и размера митохондрий. У нетренированных молодых людей МПК обычно равно 3 – 4 л/мин, у спортсменов высокого класса, выполняющие аэробные нагрузки, МПК – 6 – 7 л/мин. На практике, для исключения влияния на эту величину массы тела МПК рассчитывают на кг массы тела [25]. В этом случае у молодых людей, не занимающихся спортом, МПК равно 40 – 50 мл/мин×кг, а у хорошо тренированных спортсменов – 80 – 90 мл/мин×кг.
ПАНО – минимальная относительная мощность работы, измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК, при которой начинает включаться гликолитический путь ресинтеза АТФ. У нетренированных ПАНО составляет 40 – 50% от МПК, а у спортсменов ПАНО может достигать 70% от МПК.
Кислородный приход – это количество кислорода, использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение проделанной работы [7].
1.3. КРЕАТИНФОСФАТНЫЙ ПУТЬ ОБРАЗОВАНИЯ АТФ
Анаэробные пути ресинтеза АТФ являются дополнительными способами образования АТФ в тех случаях, когда основной путь получения АТФ – аэробный – не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количеством энергии. Это бывает на первых минутах любой работы, когда тканевое дыхание ещё полностью не развернулось, а также при выполнении физических нагрузок высокой мощности.
В мышечных клетках всегда имеется креатинфосфат – соединение, содержащее фосфатную группу, связанную с остатком креатина макроэргической связью [10]. Содержание КрФ в мышцах в покое – 15 – 20 ммоль/кг.
КрФ обладает большим запасом энергии и высоким сродством к АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате гидролиза АТФ. В ходе этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится с КрФ на молекулу АДФ с образованием креатина и АТФ. Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ ещё называют креатинкиназным. Креатинфосфатная реакция обратима, но её равновесие смещено в сторону образования АТФ, и поэтому она начинает осуществляться сразу же, как только в миоцитах появляются первые порции АДФ.
При мышечной работе активность креатинкиназы значительно возрастает за счёт активирующего воздействия на неё ионов кальция, концентрация которых в саркоплазме под действием нервного импульса увеличивается почти в 1000 раз [39]. Другой механизм регуляции креатинфосфатной реакции связан с активирующим воздействием на креатинкиназу креатина, образующегося в ходе данной реакции. За счёт этих механизмов активность креатинкиназы в начале мышечной работы резко увеличивается и креатинфосфатная реакция очень быстро достигает максимальной скорости.
Креатинфосфат, обладая большим запасом химической энергии, является веществом непрочным. От него легко может отщепляться фосфорная кислота, в результате чего происходит циклизация остатка креатина, приводящая к образованию креатинина, которое происходит без участия ферментов, спонтанно. Образовавшийся креатинин в организме не используется и выводится с мочой. Поэтому по выделению креатинина с мочой можно судить о содержании креатинфосфата в мышцах, так как в них находятся основные запасы этого соединения.
Синтез креатинфосфата в мышечных клетках происходит во время отдыха путём взаимодействия креатина с избытком АТФ. Частично запасы КрФ могут восстанавливаться и при мышечной работе умеренной мощности, при которой АТФ синтезируется за счёт тканевого дыхания в таком количестве, которого хватает и на обеспечение сократительной функции миоцитов, и на восполнение запасов креатинфосфата [19]. Поэтому во время выполнения физической работы креатинфосфатная реакция может включаться многократно.
Образование креатина в печени происходит с использованием трёх аминокислот: глицина, метионина и аргинина. В спортивной практике для повышения в мышцах концентрации КрФ используют в качестве пищевых добавок препараты глицина и метионина. Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ характеризуется следующими величинами принятых количественных критериев:
Максимальная мощность составляет 900 – 1100 кал/мин×кг, что в три раза выше соответствующего показателя для аэробного ресинтеза [28]. Такая большая величина обусловлена высокой активностью фермента креатинкиназы и, следовательно, очень высокой скоростью креатинфосфатной реакции.
Время развёртывания всего 1 – 2 секунды. Исходных запасов АТФ в мышечных клетках хватает на обеспечение мышечной деятельности как раз в течение 1 – 2 с, и к моменту их исчерпания креатинфосфатный путь образования АТФ уже функционирует со своей максимальной скоростью. Такое малое время развёртывания объясняется действием механизмов регуляции активности креатинкиназы, позволяющих резко повысить скорость этой реакции.
Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8 – 10 с, что связано с небольшими исходными запасами креатинфосфата в мышцах.
Главными преимуществами креатинфосфатного пути образования АТФ являются очень малое время развёртывания и высокая мощность, что имеет крайне важное значение для скоростно-силовых видов спорта. Главным недостатком этого способа синтеза АТФ, существенно ограничивающим его возможности, является короткое время его функционирования. Время поддержания максимальной скорости всего 8 – 10 с, к концу 30-й его скорость снижается вдвое [30]. А к концу 3-й минуты интенсивной работы креатинфосфатная реакция в мышцах практически прекращается.
Исходя из такой характеристики креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ, следует ожидать, что эта реакция окажется главным источником энергии для обеспечения кратковременных упражнений максимальной мощности. Креатинфосфатная реакция может неоднократно включаться во время выполнения физических нагрузок, что делает возможным быстрое повышение мощности выполняемой работы, развития ускорения на дистанции и финишный рывок.
1.4. ИНСУЛИН И ОБМЕН ГЛЮКОЗЫ