Специфическая деятельность ферментов является одним из важнейших факторов организации процессов обмена веществ в живом организме, их согласованности и направленности.

Многочисленные биологические катализаторы в организме — ферменты, отличающиеся исключительной специфичностью и эффективностью действия, ускоряют только определенные превращения данного вещества.

Распределение скоростей ферментативных превращений, которые создаются в организме, в значительной мере определяет специфичность процессов обмена веществ.

Действия ферментов согласованны: продукты катализа одного фермента поступают к другому, а не рассеиваются в содержимом клетки; реакции, выделяющие энергию, тесно связаны с реакциями, требующими затрат энергии. Установлено, что окисление сахаров и жиров происходит с выделением энергии, тогда как синтез белков требует затрат ее.

Активность ферментов зависит от условий внешней среды, окружающей молекулу фермента. Каждый фермент работает в определенных границах температуры и рН. Для большинства ферментов температурный оптимум лежит в пределах 40—50°С. В клетке одновременно работает множество ферментных систем, и каждый фермент требует определенной реакции среды.

Наивысшая активность большинства растительных ферментов отмечается при слабокислой или нейтральной реакции, характерной для растительных клеток. Такое влияние рН объясняется непосредственным действием концентрации водородных ионов на свойства центра, определяющие образование фермент-субстратного комплекса. Кроме того, ионы водорода оказывают влияние на степень ионизации субстрата и молекулы ферментного белка.

Скорость ферментативной реакции в сильной степени зависит от концентрации субстрата в среде, но если достаточно субстрата, то и от содержания фермента.

Активность ферментов в сильной степени зависит от содержания в реакционной среде различных дополнительных ионов и соединений. Вещества или ионы, увеличивающие каталитическую активность ферментов, получили название активаторов.

Роль активаторов ферментов выполняют ионы различных металлов: К+, Са2+, Mg2+, Fe2+, Cа2+ и др. Активация может осуществляться одним или несколькими ионами. Например, амилаза, катализирующая расщепление крахмала и липаза, — распад жиров, активируются ионами Са2+; алкогольдегидрогенеза, катализирующая окисление спиртов до альдегидов, -Zn2+; пероксидаза и каталаза — Fe2+; аргиназа, участвующая в гидролитическом расщеплении аргинина, — Со2+; Mn2+; Ni2+.

Для проявления максимальной активности фермента требуется определенная концентрация ионов-активаторов в среде.

Усиление активности ферментов под действием ионов объясняется прежде всего тем, что многие ферменты содержат их в своей молекуле и представляют собой так называемые металлоферменты.

К металлоферментам относятся каталаза и пероксидаза, содержащие железо, амилаза, в состав которой входит кальций; нитратредуктаза, содержащая молибден. В ряде случаев активность ферментов в присутствии ионов металлов поддерживается образованием координационных связей между активным центром фермента и субстратом.

Существуют вещества, подавляющие действие ферментов, которые получили название ингибиторов ферментов. Ингибиторы делят на два класса: общие и специфические. К общим ингибиторам относят соли тяжелых металлов — свинца, серебра, ртути, вольфрама, которые денатурируют белок и, следовательно, подавляют действие ферментов.

Наибольшее значение имеют специфические ингибиторы, которые находят практическое применение. Они действуют только на одну ферментативную реакцию. Присоединяясь к активному центру фермента, ингибитор препятствует образованию комплекса фермент — субстрат, вследствие чего часть молекул фермента переходит в неактивное состояние и скорость ферментативной реакции замедляется или прекращается.

3. Активная роль корневой системы в поглощении воды и минеральных веществ

Вследствие интенсивного расхода воды, особенно в процессе транспирации, растения нуждаются в активном ее поступлении. Для этого существует корневая система. У хлебных злаков корневая система проникает на глубину 1,5-2 м и распространяется широко в стороны. В зависимости от вида растений распределение корневой системы в почве различно.

С физиологической точки зрения, корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды.

В первичном строении корня (рис. 2.3) различают несколько тканей: корневой чехлик, апикальную меристему, ризосферу, первичную кору, эндодерму, перицикл и проводящие ткани, сосредоточенные в центральном цилиндре. Растущая часть корня обычно не превышает 1 см в длину и состоит из меристемы (1,5-2 мм от кончика) и зоны растяжения (2-7 мм).

Рис. 2.3. Схема строения корня:

А — продольный разрез: 1 — корневой чехлик; 2 — меристема; 3 — зона растяжения; 4 — зона корневых волосков; 5 — зона ветвления; Б — поперечный разрез (по М. Ф. Даниловой): 1 — ризодерма; 2 — корневой волосок; 3 — паренхима; 4 — эндодерма; 5 — пояски Каспари; 6 — перицикл; 7— флоэма; 8 — ксилема.

Стрелки — пути передвижения веществ, поглощаемых из наружного раствора. Сплошные стрелки — путь раствора по симпласту; прерывистые — по апопласту.

На самом кончике корня находится корневой чехлик, клетки наружных слоев которого секретируют слизь (полисахаридную) и слущиваются при перемещении корня в почве. Клетки центральной части чехлика (статоциты) содержат много амилопластов, заполненных крахмалом (статолиты) и участвующих в восприятии корнем направления действия силы тяжести. Основными функциями корневого чехлика являются: а) предохранение апикальной меристемы корня от повреждения при соприкосновении с почвой; б) облегчение продвижения кончика корня в почве; в) восприятие геотропического стимула.

Апикальные клетки меристемы корня (1-2% от общего числа клеток в меристеме) отличаются от остальных значительно более редким делением, медленным синтезом ДНК и РНК и белков, меньшим числом плазмодесм с соседними клетками. Они получили название покоящегося центра. При повреждении апикальной меристемы фонд ее клеток восстанавливается за счет деления клеток покоящегося центра.

За время жизни в меристеме корня каждая клетка делится 6-7 раз. Количество клеток увеличивается вдоль оси корня, формируется перицикл.

Прекратившие деление, клетки корня переходят к растяжению также в направлении оси корня. Это приводит к пространственному разобщению делящихся клеток меристемы и клеток, растущих растяжением. В зоне растяжения заканчивается дифференцировка флоэмы и формируются элементы протоксилемы.

Дифференцировка тканей корня заканчивается в зоне корневых волосков, где завершается образование основных тканей корня (рис. 2.2): ризодермы, первичной коры, эндодермы и системы тканей центрального цилиндра.

Ризодерма — это чаще всего однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У большинства видов растений клетки ризодермы обладают способностью формировать корневые волоски.

При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня, корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных стенок. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков.

Рассмотрим строение корня в зоне корневых волосков.