За ризодермой до перицикла идут клетки коры. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклеточников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток — эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма клеток эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, покрывается суберином. Поэтому клетки эндодермы являются основным физиологическим барьером для передвижения воды.

В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня. Сосуды ксилемы контактируют с паренхимными клетками центрального цилиндра, которые активно транспортируют ионы в проводящие элементы ксилемы. Контакт осуществляется через полуокаймленные поры во вторичной клеточной стенке со стороны сосуда и поры со стороны паренхимной клетки. Между этими клетками нет плазмодесм.

4. Действие недостатка воды на растение

Влияние засухи на растение. Если в почве имеется недостаточное количество доступной для растения воды, то отрицательное влияние перегрева становится особенно сильным. Перегрев вызывает повреждение растения, называемое запалом. Запал обнаруживается через некоторое время в виде различно окрашенных некротических пятен на листьях. На пшенице появляются желтые пятна, на овсе — красные, у большинства растений — коричневые.

Встречается и другой вид повреждений от атмосферной засухи — захват. Он наблюдается реже, чем запал, и проявляется в том случае, когда при сравнительно не очень высоких температурах наблюдаются сильный ветер и большая сухость воздуха. При этом листья просто высыхают, сохраняя зеленую окраску.

Недостаток воды в тканях растений (водный дефицит) может возникнуть в жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растение регулирует уровень водного дефицита открытием или закрытием устьиц. В этот период происходит временное завядание листьев. Обычно в вечерние и утренние часы это явление устраняется.

Отсутствие в почве доступной для растения воды приводит к глубокому завяданию. Это завядание чаще всего приводит к гибели растения. Характерным признаком устойчивого водного дефицита является сохранение его в тканях утром, прекращение выделения пасоки из срезанного стебля. Действие засухи приводит в первую очередь к уменьшению в клетках свободной воды, что нарушает гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказывается на функции белков-ферментов.

При длительном завядании снижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, что приводит к возрастанию содержания в клетках низкомолекулярных белков. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накапливаются растворимые углеводы. В листьях снижается количество РНК, наблюдается распад полирибосомных комплексов, возрастает концентрация вакуолярного сока, облегчается выход ионов из клеток.

Происходит снижение скорости фотосинтеза из-за недостатка СО2, нарушения синтеза хлорофилла и АТФ, изменения в течение фотохимических реакций и задержки оттока ассимилятов из листьев.

При обезвоживании у растений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания, а у засухоустойчивых растений такое явление не наблюдается.

В условиях водного дефицита тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост листьев, стебля растения в целом.

При водном дефиците происходит гидролиз полимеров, в том числе и белков. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки.

Приспособление растений к засухе. Известно, что растения неодинаково реагируют на перегрев и обезвоживание в разные периоды онтогенеза. У каждого вида в онтогенезе имеется такой период, когда недостаток воды резко сказывается на течении всех физиологических процессов, этот период называется критическим периодом. Из этого, однако, не следует, что остальные периоды своего развития растение не нуждается в воде и не страдает от ее недостатка.

Установлено, что вязкость цитоплазмы, ее эластичность в критический период резко падают, что и является одним из условий высокой чувствительности растений к перегреву и обезвоживанию в этот период развития. В критический период происходят интенсивные ростовые процессы и образование новых органов — цветков.

Ф.Д. Сказкин считал, что высшие растения в своем онтогенезе повторяют черты далекого прошлого и во время формирования половых органов и оплодотворения нуждаются в повышенной обводненности тканей. Сказкин считает, что началом критического периода следует считать момент появления материнских клеток пыльцы в археспориальной ткани пыльников, а концом данного периода — оплодотворение.

У растений засушливых местообитаний — ксерофитов — вырабатывались приспособления, позволяющие переносить засухи. Группа ксерофитов очень разнообразна. По способности переносить условия засухи различают следующие их типы (по П.А. Генкелю):

5. Фотосинтез, его значение. Современные представления о сущности фотосинтеза

Фотосинтез — это процесс преобразования энергии света в химическую энергию органических соединений. Синтезированные органические соединения служат основным источником энергии для всей биосферы. Процесс синтеза органического вещества за счет углерода в живой природе осуществляется с помощью фотосинтеза растений, бактериального фотосинтеза и хемосинтеза.

Ведущее значение фотосинтеза может характеризоваться следующими данными. В период интенсивного роста суточные приросты сухой массы составляют в среднем 150 кг, а в лучших случаях — 500 кг на 1 га. При этом корни усваивают в виде ионов 2 кг азота, 0,5 кг фосфора, 4 кг калия и 4 кг других элементов. За это же время листья усваивают 1000 кг СО2. При средней урожайности корней сахарной свеклы 300 ц с 1 га растения за вегетационный период усваивают 150 кг азота, 30 кг фосфора, 160 кг калия и 4200 кг углерода, что соответствует поглощению 20 т СО2. В урожае аккумулируется 167,2 ГДж энергии. Это необходимо иметь в виду при обосновании целей и задач земледелия, которое представляет собой систему использования основной функции зеленых растений — фотосинтеза.

Фотосинтез растений мог возникнуть лишь на определенном этапе существования и развития жизни на Земле как дальнейшее усложнение и развитие менее совершенных форм фиксации углекислого газа. Очевидно, типы ассимиляции СО2 в процессе эволюции обмена веществ развивались от гетеротрофного к автотрофному (фотосинтезу) через хемотрофию, фоторедукцию. Фотосинтез осуществляют высшие растения, водоросли и некоторые бактерии.

Английский ботаник и химик С. Гейлс (1727) высказал предположения, что растения значительную часть «пищи» получают из воздуха. Подобные идеи высказывал и российский ученый, М. В. Ломоносов. В 1753 году, изучая различные воздушные явления, М. В. Ломоносов писал: «Преизобильное орошение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утверждали, ясно изъявляет, что листами жирный тук из воздуха впитывают...». Так возникла идея о воздушном питании растений.

Началом экспериментальных работ в области фотосинтеза послужили опыты английского химика Дж. Пристли. В 1771 году он обнаружил, что растения мяты, помещенные в стеклянный кувшин, опрокинутый в сосуд с водой, «исправляют» в нем воздух, «испорченный» горением свечи или дыханием мыши. В связи с этим выводом и последующими опытами Пристли в 1774 году открыл кислород. Через год независимо от него кислород был открыт во Франции А. Л. Лавуазье, который и дал название этому газу.

В 1766 году шведский химик К. В. Шееле повторил опыты Пристли, но не получил того же эффекта, который был описан Пристли. Объяснил противоречие голландский врач Я. Ингенхауз, который доказал, что зеленые растения выделяют кислород только на свету.

Швейцарский исследователь Ж. Сенебье в 1782 году установил, что растения на свету поглощают СО2, и назвал это явление «углеродным питанием».

В 1804 году швейцарский исследователь Т. Соссюр установил, что растения на свету поглощают СО2 и воду и выделяют кислород, и сделал вывод, что органическая масса растений образуется за счет СО2 и воды, т. е. вода является необходимым элементом питания.

Французские химики П. Ж. Пелетье и Ж. Кавенту в 1817 году выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофиллом. В 1865 году немецкий физиолог Ю. Сакс продемонстрировал, что на свету в листьях образуется крахмал и он находится в хлоропластах. Сам процесс обнаружения крахмала в листьях стали называть «пробой Сакса».

Первые опыты по выяснению роли листа образования кислорода при фотосинтезе были сделаны немецким физиологом Т. В. Энгельманом (1881). Было установлено, что кислород на свету выделяют хлоропласты.

Значением света в процессе фотосинтеза занимался американский физик Дж. У. Дрепер (1846), который вслед за Ю. Саксом и В. Пфеффером считал, что фотосинтез лучше протекает в желтых лучах. Но уже в то время было известно, что хлорофилл имеет два максимума поглощения в красной и синей частях спектра. Исходя из этих данных, делает вывод, что процесс фотосинтеза не подчиняется закону сохранения энергии, а свет действует как раздражитель. Против этого утверждения выступили Ю. Р. Майер и Г. Гельмгольц, сформулировавшие закон сохранения и превращения энергии. На основании теоретических рассуждений они утверждали, что зеленые растения поглощают лучистую солнечную энергию и превращают ее в химическую, т. е. фотосинтез — это процесс трансформации энергии в энергию химических связей.

Экспериментальные доказательства этой точки зрения были получены российским физиологом К. А. Тимирязевым в 1875 году. Тимирязев постулировал, что при ассимиляции СО2 хлорофилл служит оптическим сенсибилизатором (т. е. веществом, увеличивающим чувствительность к свету) и что он непосредственно участвует в процессе фотосинтеза, необратимо переходя из восстановленного состояния в окисленное. Он сформулировал идею о космической роли фотосинтеза.

Таким образом, к концу 19-го столетия сложилось представление об общем уравнении фотосинтеза.

6. Каротиноиды, их физиологическая роль

Кроме хлорофиллов, в клетках листа в небольшом количестве (0,07—0,2 % сухой массы) содержатся каротиноиды.