Курсовая работа: Энергоноситель

Рис. 3. Как первичная клетка могла избавиться от ионов НГ, образуемых гликолизом: а - облегчен­ная диффузия ионов Н⁺ посредством белка (фак­тора F₀ ), образующего Непроводящий путь сквозь клеточную мембрану; б - комплекс факто­ров F₀ и F, (Н⁺ - АТФаза) активно откачивает из клетки ионы Н⁺ за счет гидролиза АТФ. Мембран­ные липиды показаны горизонтальной штрихов­кой, белки не заштрихованы

Другой сценарий эволюции мог бы состоять в том, что возникновение фотосинтеза, использую­щего видимый свет, произошло еще до помутнения атмосферы, а именно при проникновении жизни в более глубокие уровни океана, лишенные ультра­фиолета. Замена опасного ультрафиолетового излу­чения на безопасный видимый свет могла бы быть тем признаком, который лег в основу естественного отбора на данном этапе эволюции. В рамках этой концепции создание озонового слоя имеет биоген­ную природу, явившись результатом фотолиза воды системой хлорофилльного фотосинтеза зеленых бактерий и цианобактерий.

Новый фотосинтез должен был, как и прежде, образовывать АТФ, который к тому времени уже прочно занял место в центре метаболической кар­ты, выполняя роль "конвертируемой энергетической валюты" клетки. Однако аденин уже не мог играть роль улавливающей свет антенны, так как его мак­симум поглощения находится в ультрафиолетовой, а не в видимой области спектра. До нас дошли два типа фотосинтетических устройств, использующих видимый свет. В качестве антенны в одном из них служит хлорофилл, а в другом — производное вита­мина А, ретиналь, соединение с особым белком, названным бактериородопсином. Хлорофилл об­наружен у зеленых растений и почти у всех фотосинтезирующих бактерий. Исключение составляет одна группа соле- и теплоустойчивых архебактерий, содержащих бактериородопсин. Тем не менее именно бактериородопсин выглядит как эволюционно первичный механизм запасания клеткой энергии видимого света.

Бактериородопсин — светозависимый протон­ный насос. Он способен активно откачивать ионы Н⁺ из клетки за счет энергии видимого света, погло­щенного ретиналевой частью его молекулы. В ре­зультате световая энергия превращается в трансмем­бранную разность электрохимических потенциалов ионов Н⁺ (сокращенно протонный потенциал, или ∆_Н ⁺ ). Для бактерий ∆_Н ⁺ - это свободная энергия ионов Н⁺ , откачанных из клетки во внешнюю среду. Ионы Н⁺ как бы стремятся вернуться в клетку, где их стало меньше и где возник недостаток положи­тельных электрических зарядов из-за действия бактериородопсинового Н⁺ - насоса. Энергия света, за­пасенная таким образом в виде ∆_Н -, освободится, если позволить ионам Н⁺ войти обратно в клетку. У микробов, имеющих бактериородопсин, ионы Н⁺ входят через комплекс факторов F₀ и F₁ таким обра­зом, что освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ. Нетрудно представить себе, как возник фотосинтез АТФ, катализируемый бактери­ородопсином и комплексом F₀ F₁ С появлением бактериородопсина клетка научилась создавать ДД_Н + за счет видимого света, а эта ∆_Н ⁺ , образовав­шись, просто развернула вспять Н⁺ - АТФазную ре­акцию, существовавшую ранее в качестве механиз­ма откачки из клетки гликолитических ионов Н⁺ . Так комплекс F₀ F₁ мог превратиться из АТФазы в АТФ-синтетазу (рис. 4).

Устройство бактериородопсина намного проще системы хлорофилльного фотосинтеза. Белковая часть бактериородопсина представляет собой одну полипептидную цепь средней длины, которая не содержит других коферментов и простетических групп, кроме ретиналя. Бактериородопсин чрезвы­чайно устойчив: без потери активности его можно кипятить в автоклаве при + 130°С, изменять содер­жание NaCl в омывающем мембрану растворе от ну­ля до насыщения, в широких пределах менять рН этого раствора. Более того, можно удалить выступа­ющие из мембраны концевые участки полипептидной цепи и даже расщепить эту цепь в одном месте по середине без ущерба для активности насоса. В то же время эффективность бактериородопсина как преобразователя энергии сравнительно низка: всего 20% энергии светового кванта превращается в ∆_Н ⁺ . При этом на один поглощенный квант через мембрану переносится один ион Н⁺ .

Рис. 4. Бактериородопсиновый фотосинтез со-лелюбивых архебактерий. Ионы 1-Г откачиваются из клетки бактериородопсином - белком, содер­жащим ретиналь в качестве хромофора, то есть группировки, поглощающей видимый свет. Ионы Н* возвращаются в клетку, двигаясь "под гору" че­рез Н⁺ -АТФазный комплекс F₀ F,. При этом оказы­вается, что Н⁺ - АТФаза катализирует обратную ре­акцию, то есть синтез АТФ, а не его гидролиз

Хлорофилльный фотосинтез

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового большей эффективностью ис­пользования светового кванта. Он устроен таким образом, что либо на каждый квант переносится че­рез мембрану не один, а два иона Н⁺ , либо помимо транспорта Н⁺ происходит запасание энергии в форме углеводов, синтезируемых из С0₂ и Н₂ О. Вот почему бактериородопсиновый фотосинтез был от­теснен эволюцией с авансцены. Он сохранился только у бактерий, живущих в экстремальных усло­виях, где более сложный и менее устойчивый хлорофилльный фотосинтез, по-видимому, просто не мо­жет существовать.

Хлорофилльный фотосинтез катализируется фер­ментной системой, включающей несколько белков. Квант света поглощается хлорофиллом, молекула которого, перейдя в возбужденное состояние, пе­редает один из своих электронов в фотосинтетиче­скую цепь переноса электронов. Эта цепь пред­ставляет собой последовательность окислительно-восстановительных ферментов и коферментов, на­ходящихся во внутренней мембране бактерий или хлоропластов растений, где локализованы также белки, связанные с хлорофиллом. Компоненты це­пи содержат, как правило, ионы металлов с пере­менной валентностью (железо, медь, реже марганец или никель). При этом железо может входить в состав тема (в таком случае белки называются цитохромами). Большую роль играют также негемовые железопротеиды, где ион железа связан с белком че­рез серу цистеина или реже азот гистидина. Помимо ионов металлов роль переносчиков электронов иг­рают производные хинонов, такие, как убихинон, пластохинон и витамины группы К.

Перенос по цепи электрона, отнятого от возбуж­денного хлорофилла, завершается по-разному в за­висимости от типа фотосинтеза. У зеленых бакте­рий, использующих комплекс хлорофилла и белка, называемый фотосистемой 1 (рис. 5, а), продуктом оказывается НАДН, то есть восстановленная форма НАД⁺ . Восстанавливаясь, то есть присоединяя два электрона, НАД⁺ связывает также один Н⁺ . В даль­нейшем образованный таким образом НАДН окис­ляется, передавая свой водород на различные субст­раты биосинтезов.

Что касается хлорофилла, окисленного цепью, то у зеленых серных бактерий он получит недостаю­щий электрон от сероводорода (H,S). В результате образуются также элементарная сера и ион Н⁺ . Бе­лок, окисляющий H₂ S, расположен на внешней поверхности бактериальной мембраны, а белок, восстанавливающий НАД⁺ , — на внутренней ее по­верхности. Вот почему оказывается, что запускае­мый светом перенос электронов от H,S к НАД"¹ " об­разует ионы Н⁺ снаружи и потребляет их внутри бактерии. При этом внутренний объем клетки заря­жается отрицательно относительно внешнего. Тем самым создается ∆_Н ⁺ , которая потребляется Н⁺ - АТФ-синтазой (комплексом факторов F₀ и F,), об­разующей АТФ при переносе ионов Н "под гору", то есть снаружи внутрь.

Другой тип бактериального фотосинтеза обна­ружен у пурпурных бактерий (рис. 5. б). Здесь дей­ствует набор ферментов, отличающихся от фер­ментного комплекса зеленых бактерий. Это несущая хлорофилл фотосистема 2 и комплекс III. Как и в предыдущем случае, процесс начинается с поглощения кванта хлорофиллом. Первоначатьно перенос электронов происходит по фотосистеме 2.

Затем вступает комплекс III, способный транспор­тировать электроны сопряженно с откачкой ионов Н⁺ из бактерии. Процесс завершается возвращени­ем электрона с комплекса III на хлорофилл. Что ка­сается ионов Н⁺ , то они возвращаются в клетку че­рез Н⁺ -АТФ-синтазу, образуя АТФ.

Отличительная черта фотосинтеза у пурпурных бактерий состоит в том, что система не нуждается во внешнем доноре электронов. Откачка ионов Н⁺ осуществляется путем циклического переноса элек­тронов, поддерживаемого энергией света. Данное обстоятельство можно отнести, по-видимому, на счет эволюционного усовершенствования фото­синтеза пурпурными бактериями, которые по мно­гим признакам являются эволюционно более про­двинутой группой, чем зеленые серные бактерии.

Рис. 5. Хлорофилльный фотосинтез зеленых сер­ных (а) и пурпурных (б) бактерий: а - хлорофилл, связанный с особым белковым комплексом - фо­тосистемой 1 (ФС1), возбуждается квантом света и отдает электрон по цепи электронных перенос­чиков на НАД⁺ . Восстанавливаясь, НАД* связыва­ет внутриклеточный ион НГ. Потеря электрона на хлорофилле компенсируется окислением серово­дорода до серы и иона ИГ снаружи бактериальной клетки. Движение Н⁺ внутрь клетки через ком­плекс F₀ F₁ дает АТФ; б - хлорофилл, связанный с белком фотосистемы 2 (ФС2), поглощает квант света и запускает циклический перенос электро­нов. В этом процессе участвуют переносчики элек­тронов ФС2 и дополнительного белкового ком­плекса III. Перенос электронов комплексом III со­пряжен с откачкой ионов Н⁺ из клетки. Откачанные ионы I-Г возвращаются через комплекс F₀ F, с об­разованием АТФ

Следующим шагом в эволюции фотосинтеза стали, по-видимому, цианобактерии. Цепь перено­са электронов в этом случае представляет собой комбинацию: а) фотосистемы 1 зеленых бактерий, б) фотосистемы 2 и комплекса III пурпурных бакте­рий и в) дополнительного комплекса, расщепляю­щего воду на О₂ и Н⁺ (рис. 6). Фактически донором электронов вместо сероводорода (встречающегося в достаточных количествах лишь в некоторых придан­ных нишах) служит вездесущая вода, запасы которой практически неограниченны. В результате конечный акцептор электоров — НАДФ⁺ восстанавливается, а вода окисляется. Образующийся НАДФН окисляется затем сложной системой восстановления угле­кислого газа до глюкозы. Таким образом, фотосин­тез цианобактерии параллельно с образованием АТФ дает углевод — одно из главных резервных ве­ществ современных живых клеток. Нет сомнений, что цианобактерия является эволюционным пред­шественником хлоропластов — органелл зеленыхрастений, энергетика которых устроена в основном по той же схеме, что показана на рис. 6.

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЯ

Побочным продуктом фотосинтеза у цианобактерий и растений служит молекулярный кислород. Нарастание его концентрации в атмосфере привело к появлению ферментов, убирающих этот сильный окислитель, опасный для жизнедеятельности. Веро­ятно, первой функцией ферментов, восстанавлива­ющих О₂ до Н₂ О, было снижение внутриклеточной концентрации кислорода. Однако в дальнейшем аэ­робная клетка научилась извлекать пользу из этого процесса, создав дыхательную цепь электронного транспорта, сопряженного с откачкой ионов Н⁺ .

Дыхательная цепь некоторых современных бак­терий включает уже знакомый нам комплекс III, служащий связующим звеном между двумя другими белковыми комплексами. Однако это уже не фото­системы 1 и 2, а ферменты, выполняющие функ­ции, противоположные таковым фотосистем 1 и 2. Ферменты, о которых идет речь, были названы ком­плекс I и комплекс IV.

Комплекс I не восстанавливает никотинамидный нуклеотид, а окисляет его. Комплекс IV не окисляет воду до О₂ , а восстанавливает О₂ до воды. В итоге мы имеем сложную цепь реакций, начина­ющихся с окисления НАДН и кончающихся восста­новлением О₂ . Все три комплекса дыхательной це­пи способны откачивать из клетки ионы Н⁺ сопряжено с переносом электронов (рис. 7).

Рис. 6. Хлорофилльный фотосинтез цианобакте­рии. Квант света, поглощенный хлорофиллом фо­тосистемы 1, возбуждает перенос электронов по цепи, что завершается восстановлением НАДФ⁺ до НАДФН. Окисленный хлорофилл фотосисте­мы 1 восстанавливается комплексом III, который, в свою очередь, получает электрон от фотосисте­мы 2. Донирование электрона фотосистемой 2 требует еще одного кванта света (поглощаемого хлорофиллом этой фотосистемы). Потеря элек­трона на хлорофилле фотосистемы 2 компенсиру­ется за счет окисления молекулы воды до О₂ и Н⁺ . Ферменты, катализирующие всю цепь реакций переноса электрона от Н₂ О до НАДФ*, расположе­ны в мембране таким образом, что ионы Н⁺ отка­чиваются из бактериальной клетки, чтобы затем войти внутрь через F_C F. и сделать АТФ. В хлоро-пластах зеленых растений происходят те же собы­тия, но ориентация всех ферментов противопо­ложна той, которая имеет место у цианобактерии и показана на рис. 6. Соответственно у хлоропла­стов фотосинтетическая цепь накачивает ионы Н⁺ внутрь, а комплекс F₀ F, переносит их наружу

Подобно тому как хлоропласты произошли от цианобактерии, митохондрии животных, растений и грибов ведут свое происхождение от аэробных бактерий. Поэтому неудивительно, что митохондриальная дыхательная цепь описывается той же схе­мой, что изображена на рис. 7.

Рис.7. Механизм дыхательного фосфорилирования в аэробных бактериях и митохондриях. Фер­ментные комплексы I, III и IV катализируют пере­нос электронов от НАДН к О₂ с образованием во­ды. Перенос электронов сопряжен с откачкой ионов Н*. Возвращение ионов Н⁺ через F₀ F₁ приво­дит к синтезу АТФ

ФОТОСИНТЕЗ И БИОСФЕРА