Курсовая работа: Ферменты дереворазрушающих грибов
На первой стадии при поражении, на древесине появляются грибы, питающиеся соками живого дерева. Такие как плесневые грибы Penicillium , Aspergillus , живущие на поверхности древесины. Затем в подготовленных плесневыми грибами оптимальных условиях начинают размножаться деревоокрашивающие грибы. Завершают процесс разложения древесины дереворазрушающие грибы. Они вызывают сильное гниение древесины, приводящее к появлению продольных и поперечных трещин, а затем и минерализации древесины [7].
У плесневых грибов поверхностная часть грибницы развивается на поверхности древесины и образует на ней налет в виде скопления окрашенных спор, мицелия и органов спороношения, как показано на рисунке 1.1. На древесине обычно встречается плесень зеленоватая и белая, но иногда розовая, желтая или темная. Плесневые грибы развиваются в температурном диапазоне 24°С − 30°С. Они являются возбудителями окислительного брожения. В качестве промежуточных продуктов этого биохимического процесса образуются органические кислоты, такие как глюконовая, фумаровая, винная, яблочная, щавелевая, янтарная и лимонная. Эти кислоты разъедают органические материалы, т.е. древесину. Основные виды плесневых грибов: Sporotrichum , Trichoderma , Penicillium , Mucor , Thamnidiu , Cladosporium .
Рисунок 1.1 −Плесневые грибы:
A) Вид колонии на чашке; B) Под микроскопом; C) На древесине
Деревоокрашивающие грибы вызывают специфическую синевато-серую окраску заболони, называемую «синевой», в соответствии с рисунком 1.2.
Рисунок 1.2 −Деревоокрашивающие грибы
А) Колонии; B) Под микроскопом; C) На древесине
Макроскопические признаки поражения древесины этими грибами в виде окраски обычно проявляются уже на 2-3 сутки после инфицирования. Это обусловлено тем, что молодой мицелий бесцветен и начинает выделять типичный пигмент не сразу. На поверхности древесины может развиваться воздушный мицелий и органы спороношения в виде пушистого или порошкообразного окрашенного налета [6].
В зависимости от характера заражения и распространения в древесине гиф грибов различают поверхностную и глубокую синеву. Ограниченное распространение грибов в глубь древесины связано с задержкойих роста в результате подсыхания древесины. Глубокие окрасы проникают в древесину более чем на 2 мм. Среди них различают сплошные, охватывающие всю заболонь (глубокая синева) и пятнистые, поражающие отдельные участки заболони. Глубина залегания окраски при подслойной синеве зависит от вида гриба, размера свойственной ему зоны бесцветного молодого мицелия (зоны скрытой синевы), ширина которой колеблется от 5 до 12 мм. Грибы-возбудители синевы, попавшие из воздуха на поверхность свежеспиленной древесины в виде спор, не дают сразу окраски в течение двух и более недель (период бесцветной, скрытой синевы). Окрашивание появляется на третий-четвертый день. Деревоокрашивающие грибы оптимально развиваются в диапазоне влажности 50-90%. В древесине, насыщенной водой, деревоокрашивающие грибы не способны развиваться из-за отсутствия кислорода. Для прорастания грибов этой группы необходима высокая влажность и аэрация[4].
Основными возбудителями синевы на хвойных породах являются грибы из класса Ascomycetes: Ophistoma coerulea , O . piceae , O . pini , Endoconidiophora sp . и из класса Deuteromycetes : Hormonema dematiodes , Trichosporium tingens , Claosporium herbarum , а также грибы следующих групп: Stemphulium , Cladosporium , Alternaria , Sporodesmium , Phialophora , Aposhaeria , Discula , Burgoa , Leptographium , Sortaria , Verticillium , Fusarium , Aspergillius , Penicillium , Paecilomyces , Trichoderma , Chaetomium , Trichosporium , Pullularia [9]. Эти грибы вызывают разрушения древесины по типу «умеренной гнили», вызывая разрушения анатомически различного характера, в разной степени снижают механические свойства древесины. Глубина поражения этими грибами составляет 0,5-3 мм. Особые деструктирующие гифы, в соответствии с рисунком 1.3, способны поражать стенки паренхимных клеток сердцевинных лучей и смоляных ходов, что приводит к увеличению скорости водо- и влагопоглощения древесины [6].
Рисунок 1.3 −Плесневые и деревоокрашивающие грибы под
электронным микроскопом
Деревоокрашивающие грибы в различной степени способны изменять свойства древесины. При дальнейшем развитии грибов многие из них способны разрушать стенки сердцевидных лучей и вторичных слоёв клеточных стенок по типу, близкому к умеренной гнили [9].Деревоокрашивающие грибы -это только начало процесса. Они способствует дальнейшему разрушению древесины дереворазрушающими грибами [6].
Некоторые классы грибов могут разрушать клеточные стенки древесины и существенно изменять ее физико-механические свойства. Такой процесс называется гниением древесины, а вызывающие его грибы – дереворазрушающими, пример на рисунке 1.4. Гниение является основной причиной разрушения древесины [10].
Рисунок 1.4 − Дереворазрушающие грибы на древесине
А) Вид поврежденной древесины; Б) Колонии Serpula lacrimans
Возбудители деструктивных гнилей, разлагающих целлюлозу, проникают в клетки древесины из сердцевинных лучей отдельными разветвленными гифами, а лигнинразрущающие грибы – пучком гиф, который затем обильно разветвляется. Затем такой гриб заполняет полость клетки густым переплетение гиф, причем мицелий иногда собирается в клубки, как у Serpula frustulosum [3]. Существует множество дереворазрушающих грибов. Они различаются между собой по форме, строению и окраске грибницы, шнуров, плодовых тел и спор, а также по скорости и силе разрушения древесины [3].
1.2 Базидиомицеты – основные представители дереворазрушающих
грибов
Наиболее сильными разрушителями являются грибы, относящиеся к классу базидиомицетов. Ксилотрофные базидиомицеты – это грибы, образующие крупные плодовые тела (карпофоры), спорообразующий слой которых называют гименофором [1]. Среди них выделяют ксилопаразитов, развивающиеся на живой древесине и кустарниках. Например губки Heterobasidionannosum , паразитирующая на соснах и елях, ложный трутовик Phellinus igniarius , паразитирующий на лиственных породах особенно часто на осинах и ивах. Большая часть этой группы относится к ксилосапротрофам, развивающиеся на мертвой древесине. Например трутовик настоящий Fomes fomentarius , опёнок осенний Armillariella mellea [2].
На поверхности древесины они помимо воздушного мицелия образуют и другие вегетативные мицелиальные структуры. Основная форма размножения – базидиоспоры. Они формируются в результате полового процесс в спорогенных клетках – базидиях, располагающихся в плодовых телах – базидиомах. Базидиома является специализированным талломным образованием из функционально дифференцированных тканей мицелия [3].
Дереворазрушающие грибы способны увлажнять древесину в процессе освоения за счет воды, образующейся при разложении целлюлозы. Возбудители биоповреждений древесины, относятся в основном к следующим группам грибов: Coniophora, Tyromyces, Zentinus, Serpula, Gloeophyllum, Trametes, Pleurotus, Schizophyllum [9].
Характер гниения зависит от того, какими ферментами гриб воздействует на древесину, какие компоненты клеточных оболочек и в какой последовательности он разрушает. В начале деятельности дереворазрушающих грибов внешний вид древесины не изменяется, и присутствие грибных нитей в ней можно обнаружить только под микроскопом, в тонком срезе. В дальнейшем древесина изменяет свой естественный цвет, становится желтой или красноватой, а затем бурой и коричневой. Плотность и прочность древесины постепенно снижаются, она становится лёгкой, мягкой, теряет вязкость. Гниль такого типа называют деструктивной [4].
Некоторые грибы, поражающие растущие деревья, вызывают гниль другого типа – коррозионную, при которой вначале появляются небольшие светлые пятна и ямки, а затем древесина расщепляется на отдельные волокна. Эта группа грибов использует в первую очередь лигнин древесины, оставляя нетронутой целлюлозу, белые пятна и выцветы которой видны на поверхности среза. К коррозионной гнили также относятся сердцевинные гнили: пестрая, ямчатая, ситовая [6].
При развитии умеренной гнили поверхностные слои древесины теряют свою структуру и превращаются в мягкую темную грязеподобную массу. После подсушивания древесины в пораженном слое наблюдается сильное усыхание и появление мелких продольных и поперечных трещин. Все без исключения дереворазрушающие грибы вырабатывают фермент целлюлазу, расщепляющую целлюлозу [11]. В зависимости то состава ферментного комплекса условно подразделяют их на следующие: Белая гниль разрушает все структурные компоненты древесины, приводя к появлению характерного волокнообразного и бледного внешнего вида. Бурая гниль «раскалывает» целлюлозу, что вызывает расщепление древесины. Участок дерева, пораженный такой гнилью, становится коричневым. Дерево темнеет, трескается и рассыпается. Их представлено значительно меньшим числом видов, чем грибы белой гнили. Они преобладают в хвойных лесах и гораздо быстрее разрушают древесину [6].