Курсовая работа: Окисно-відновні реакції основа біохімічних процесів в організмі людини

Друга стадія гліколізу починається реакцією окиснення гліцеральдегід-3-фосфату. Ця реакція є одним з найбільш важливих етапів гліколізу, оскільки в результаті окиснення альдегідної групи гліцеральдегід-3-фосфату звільняється енергія, що зберігається у формі високоенергетичного окисненого продукту цієї реакції 1,3-дифосфогліцерату. Процес окиснення гліцеральдегід-3-фосфату й утворення АТФ складається з декількох етапів.

Спочатку:

Утворена при цьому нестійка макроергічна сполука взаємодіє з фосфатною кислотою:

У результаті цієї реакції енергія карбоксил-тіолового макроергічного зв'язку зосереджується в карбоксил-фосфатному макроергічному зв'язку 1,3-дифосфогліцеринової кислоти, потім передається на фосфатну кислоту, унаслідок чого вона стає активованою і здатна вступати в реакцію фосфорилювання АДФ з утворенням АТФ. Такий механізм утворення АТФ носить назву субстратного фосфорилювання, або фосфорилювання:

За допомогою ферменту фосфогліцеромутази 3-фосфогліцеринова кислота перетворюється у 2-фосфогліцеринову:

яка під дією енолази втрачає молекулу води, перетворюється у фосфоенолпіруват. Це друга реакція в процесі гліколізу, у результаті якої утворюється високоенергетичний зв'язок. Відщеплення молекули води – це внутрішньомолекулярний окисно-відновний процес, що супроводжується перерозподілом енергії всередині молекули.

Під дією піруваткінази залишок активованої фосфатної кислоти переноситься від фосфоенолпірувату на АДФ з утворенням АТФ і піровиноградної кислоти, тобто здійснюється друга реакція фосфорилювання АДФ на рівні субстрату:

Завершальною реакцією усього процесу гліколізу є відновлення піровиноградної кислоти до молочної під дієюлактатдегідрогенази :

Утворенням молочної кислоти завершується друга стадія гліколізу, а водночас і весь процес перетворення глюкози в анаеробних умовах.

Анаеробне окиснення вуглеводів має ряд характерних рис. По-перше, воно відбувається багатоступінчато. Це забезпечує поступове звільнення енергії субстратами і її засвоєння. По-друге, енергія, що звільняється в процесі гліколізу, використовується не безпосередньо для тих або інших процесів, а запасається спочатку в макроергічних фосфатних зв'язках молекул АТФ. І, по-третє, активування неорганічної фосфатної кислоти і реакція фосфорилювання АДФ з утворенням АТФ здійснюються за рахунок енергії внутрішнього окисно-відновного процесу гліколізу. Таким чином, ці реакції свідчать про те, що гліколіз як один із видів бродіння являє собою внутрішній окисно-відновний процес.

Аналогічним способом і за участі тих же ферментів відбувається і спиртове бродіння. Виняток становлять тільки останні дві реакції: піровиноградна кислота під дією піруватдекарбоксилази перетворюється в оцтовий альдегід, який під впливом відновленого коферменту НАД • Н + Н⁺ і алкогольдегідрогенази відновлюється до етилового спирту:

Як вихідна речовина для молочнокислого бродіння може використовуватися глікоген. У цьому випадку анаеробне окиснення називають глікогенолізом.

Дихання. Аеробне окиснення вуглеводів відбувається за участі кисню повітря, тому його часто називають диханням. На відміну від гліколізу (глікогенолізу), при диханні роль акцептора виконує кисень.

Дихання, як і гліколіз, супроводжується утворенням однакових ефірів, фосфатів, а також проміжних продуктів. Багато реакцій гліколізу і дихання каталізуються тими самими ферментами. Іншими словами, при диханні перетворення глюкози до молочної кислоти проходить усі ті етапи, що і при гліколізі. Проте при цьому атоми водню, відщеплені від гліцеральдегід-3-фосфату, не відновлюють піровиноградну кислоту, а передаються на кисень, подолавши складну систему ферментів дихального ланцюга.

Перетворення молочної кислоти. Утворена в анаеробних умовах при окисненні глюкози, молочна кислота окиснюється до СО₂ і Н₂ О в такий спосіб. Спочатку під дією ферменту лактатдегідрогенази, коферментом якої є НАД⁺ , вона окислюється до піровиноградної кислоти:

остання під впливом складного поліферментного комплексу, піддається окиснювальному декарбоксилюванню з утворенням активної форми оцтової кислоти – ацетил-КоА:

де ТПФ – тіамінпірофосфат; ЛК – ліпоєва кислота; НЗКоА – коензим А.

Перетворення піровиноградної кислоти в ацетил-КоА є перехідною стадією, завдяки якій вуглеводи включаються в новий етап – кисневе окиснення. Цей процес – сполучна ланка між гліколізом і власне диханням.

Цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса) являє собою більш досконалий механізм окиснення вуглеводів, вироблений живими організмами з появою на Землі кисню. За допомогою цього механізму відбувається подальше перетворення оцтової кислоти у формі ацетил-КоА до СО₂ і Н₂ О. Першою реакцією циклу є реакція конденсації ацетил-КоА з щавлево-оцтовою кислотою, яку каталізує фермент цитрат-синтаза. У результаті утворюється активна форма лимонної кислоти – цитрил-КоА: