Курсовая работа: Участь мікроорганізмів в кругообігу азоту
Амоніфікацію білків зумовлюють різні види аеробних і анаеробних мікроорганізмів. Особливо активними амоніфікаторами є представники роду Bacillus (В. subtilis, В. cereus, В. mycoides), Pseudomonas (P. fluorescens, P. aeruginosa), Clostridium (C. sporogenes, C. putrificus), Proteusvulgaris та інші.
Разом з бактеріями активну участь в амоніфікації білкових речовин беруть ґрунтові гриби й актиноміцети — Aspergillus, Penicillium, Mucor, Trichoderma, Cladosporium тощо. Оскільки амоніфікацію білків спричиняють різні групи мікроорганізмів, то вона може відбуватися в широкому інтервалі кислотності.
Рис. 4. Найпоширеніші спороносні бактерії-амоніфікатори та їхні колонії:
І — палички; II — колонії (1 — В. megaterium; 2 — В. subtilis; 3 — В. mycoides; 4 — В. mesentericus)
Амоніфікація гумусових сполук— процес дуже повільний. Наприклад, у помірному кліматі протягом року розкладається приблизно 1—3% загального запасу ґрунтового гумусу. Амоніфікацію гумінових речовин мікробами можна зобразити такою спрощеною схемою:гумінові речовини + О2 → СО2 + Н2 О +NH3 . У цьому важливому процесі беруть участь аеробні і анаеробні мікроорганізми (рис. 4).
Розклад нуклеїнових кислот. Під впливом ферментів рибонуклеази і дезоксирибонуклеази, які синтезуються деякими видами грибів, актиноміцетів і бактерій, нуклеїнові кислоти розкладаються до мононуклеотидів. Останні під дією нуклеотидів розщеплюються на фосфорну кислоту, цукор, пуринові і піримідинові основи.
Далі, залежно від типу обміну речовин мікроорганізмів, цукор може окислюватися до кінцевих продуктів СО2 , Н2 О або піддаватися процесу бродіння з утворенням відповідних органічних речовин.
Азотовмісні основи розкладаються спочатку до сечовини і амінокислот, а далі до аміаку і органічних кислот.
Гідроліз сечовини. До поширених у природі азотовмісних сполук належать також сечовина, сечова і гіпурова кислоти, які містяться в сечі людини і тварин. Сечовина може синтезуватись також грибами. Наприклад, у шампіньйонів до 13 % сухої маси припадає на сечовину. Розклад сечовини у ґрунті зумовлює особлива група уробактерій. Найенергійнішими збудниками цього процесу є Micrococcusureae, Sporosarcinaureae, Bacilluspasteurii (рис. 5).
Рис. 5. Уробактерії:
A — Bacillus pasteurii; В — Sporosarcina ureae
Уробактерії здебільшого належать до аеробів, добре розвиваються при рН = 9. Виділяючи фермент уреазу, ці бактерії перетворюють сечовину на аміак і вуглекислий газ. Фізіологічний смисл розкладу сечовини зводиться до переведення амінної форми азоту в аміачну, яка легше засвоюється рослинами.
2.2 Процеси нітрифікації
Другим етапом перетворення азоту в ґрунті є нітрифікація. Аміак, який утворюється при розкладі органічних речовин у ґрунті, воді та інших середовищах, досить швидко окислюється до азотистої, а потім азотної кислот. Цей процес і дістав назву нітрифікації. У 1890-1892 pp. С.М.Виноградський, застосувавши розроблену ним методику елективних культур, виділив чисту культуру бактерій цього процесу.
До дослідів С. М. Виноградського припускалось, що причиною нітрифікації є один вид мікроорганізмів, які окислюють амонійні сполуки до нітратів. Проте працями С. М. Виноградського було доведено, що цей процес є результатом послідовної дії двох груп мікроорганізмів і відбувається він у дві фази, а саме: спочатку амонійні сполуки окислюються першою групою бактерій до азотистої кислоти, яка другою групою бактерій окислюється до азотної:
NH4 + 1/2О2 = NO2 + H2 O+2H+ ;
NO2 +1/2O2 = NO3 - .
Першу фазу нітрифікації здійснюють нітрозобактерії (Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus, Nitrosospira, Nitrosovibrio). У другій фазі нітрифікації азотисту кислоту окислюють Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus. Найкраще серед нітрифікаторів вивчено Nitrobacterwinogradskyi, однак описано й інші види збудників цього процесу, серед деяких є навіть гетеротрофні представники з родів Pseudomonas, Achromobacter, Corynebacterium, Nocardia, Bacillus тощо.
Нітрифікуючі бактерії переважно належать до типових хемолітотрофів. Між ними існують метаболітичні взаємовідносини. Саме етапність процесу нітрифікації є характерною рисою таких взаємовідносин між мікроорганізмами. Метабіоз існує також між нітрифікуючими і гнильними (амоніфікуючими) бактеріями. Як уже зазначалось, у нітрифікуючих та інших хемолітотрофних бактерій С.М.Виноградським було відкрито процес хемосинтезу.
Вважають, що великі поклади селітри в деяких країнах — результат процесів нітрифікації, які відбувалися на нашій планеті протягом мільйонів років.
У різних ґрунтах інтенсивність процесів нітрифікації є різною. Чим багатший ґрунт, тим більше може нагромаджуватися азотної кислоти. Проте не слід забувати, що солі азотної кислоти (нітрати), на відміну від амонійних (іон амонію поглинається ґрунтовим комплексом), можуть легко вимиватися з ґрунту, а це істотно впливає на зниження коефіцієнта використання нітратів рослинами.
Крім того, в самій рослині нітрати повинні відновитися, щоб рослина змогла використати їх у процесах біосинтезу, а для цього потрібна енергія; амоній може використовуватися рослинами й безпосередньо. Все це змушує дослідників вирішувати питання про штучне зниження інтенсивності процесу нітрифікації завдяки використанню специфічних інгібіторів.
2.3 Денітрифікація
Нітрати, які утворюються в ґрунті, використовуються не тільки рослинами, а й окремими видами мікроорганізмів.
Особлива роль при цьому належить групі мікробів, які можуть відновлювати нітрати до молекулярного азоту; цей процес називається денітрифікацією. Він спричиняється до істотних втрат із ґрунту доступних для рослин форм азоту.
Розрізняють пряму і непряму денітрифікацію. Пряма — це процес відновлення нітратів, безпосередньо пов'язаний із життєдіяльністю денітрифікуючих бактерій. Вона буває двох типів — асиміляторна і дисиміляторна. При асиміляторній денітрифікації нітрати відновлюються до аміаку, який використовується як джерело азоту для побудови тіла мікробів. У дисиміляторній денітрифікації нітрати використовуються як окислювачі органічних речовин замість молекулярного кисню, що забезпечує мікроорганізми потрібною енергією (див. нітратне дихання). Здатність до дисиміляторної денітрифікації мають тільки специфічні аеробні бактерії.
Збудниками прямої асиміляторної денітрифікації є представники родів Pseudomonas, Paracoccus (Pseudomonasaeruginosa, Pseudomonasfluorescens, Pseudomonasstutzeri, Paracoccusdenitrificans). Денітрифікацію можуть зумовити і термофільні бактерії з роду Bacillus.
Денітрифікуючі бактерії використовують нітрати як акцептор водню при відсутності О2 для окислення органічних речовин. У присутності нітратів денітрифікатори ростуть анаеробно, а без них — аеробно.
Відновлювати нітрати можуть також деякі хемолітоавтотрофи, зокрема Thiobacillusdenitrificans, яка розмножується в анаеробних умовах і є сіркоокислюючою бактерією.