Реферат: Екологічні особливості родини складноцвітних (Ромашка)

Проте далеко не у всіх видів цього сімейства всі квітки в кошику двостатеві і плодючі. Часто зустрічаються ще два типи одностатевих квіток — жіночі (звичайно плодючі) і чоловічі (безплідні), а також безплідні квітки, в яких редукований і андроцей і гінецей. Кошик може бути однорідноквітковим (гомогамним), але частіше різнорідноквітковим (гетерогамним). При цьому центр кошика займають двостатеві трубчасті квітки, а по периферії промінням розходяться жіночі і часто яскраво забарвлені язичкові квітки. В гетерогамному кошику спостерігаються і інші комбінації квіток, різних по будові і статі.

Листя переважно чередуче. Величина, форма і ступінь розчленовування листової пластинки сильно варіюють, від дуже крупних, як у білокопитника японського (Petasites japonicus) який росте на Сахаліні, Курильських островах і в Японії (пластинка його цільного прикореневого ниркоподібного листа досягає в поперечнику 1.5 м, а черешок в довжину 2 м), до маленьких, дуже редукованих, як у американського бакхариса безлистого (Baccharis арhylla) з прутовидними фотосинтезуючими стеблами. Дуже оригінальне листя у деяких американських ліан з роду мутисія (Mutisia). У більшості складноцвітих листя характеризується тим або іншим типом перистого жилкування. Проте зустрічається листя із строго паралельним або паралельно-дугоподібним жилкуванням, як у деяких видів роду козелець (Scorzonera). Багатьом складноцвітим властиво опушування. Волоски у складноцвітих дуже різноманітні: одно- або багатоклітинні, жорсткі і м'які, прямі і звивисті, прості (негіллясті) або двороздільні, зірчасті. Густе опушування особливо часто добре виражено у видів, що мешкають в умовах постійної сухості або різкої зміни температур. Так, шерстолистник хлопковидний (Lachnophyllum gossypinum), що росте в Середній Азії в молодому віці весь, як ватою, покритий м'якими переплутаними волосками.

Серед складноцвітих помітний відсоток колючих рослин. Колючими бувають листи і стебла. У переважної більшості видів сімейства розвинутий стрижньовий корінь. Нерідко корінь бульбоподібний потовщений, що, наприклад, характерний для лопухів (видів роду Arctium). У багатьох видів сімейства розвиваються контрактильні (втягуючі) корені; у рослин з прикореневою розеткою вони часто забезпечують щільне прилягання розеток до землі. У деревної фічії прекрасної (Fitchia speciosa), що росте на острові Раротонга, є добре виражені повітряні опорні корені. У багатьох складноцвітих знайдена ендомікориза.

Більшість складноцвітих — трави, багаторічні або однорічні, які за своїми розмірами варіюють від дуже крупних, як деякі види соняшнику, до крихітних. Але серед них багато також напівчагарників і чагарників заввишки від 1 до 3 м і лише іноді вище (до 8 м). Зустрічаються серед складноцвітих і дерева, звичайно невисокі. Багато деревних форм характерні для океанічних островів. У складі ендемічного для Галапагосських островів роду скалезія (Scalesia) відомі види із стовбурами, що досягають у висоту більше 20 м при діаметрі 25—30 см, як, наприклад, скалезія черешчата (S. реdunculata). Вони утворюють справжні ліси.

В Південній Африці і па Мадагаскарі виростають дводомні деревні рослини з роду брахілена (Bracjiylaena), і серед них ендемічне для Мадагаскару дерево першої величини – брахілена мерана (В. merana). Воно досягає у висоту 40 м і діаметру до 1 м; деревина його стійка до гниття і високо цінується.

Серед деревовидних складноцвітих зустрічаються так звані розеткові дерева. Стовбур у них не гілкується або слабо гілкується і несе на верхівці крону листя на зразок пучка або розетки. Розеткові дерева з роду хрестовик (Senecio) досягають у висоту 7,5 м. Вони характерні для високогірних ландшафтів африканських тропіків. Багато складноцвітих мають подушковидну форму. Так, хаастія подушковидна (Haastia pulvinaris), що росте в субальпійському і альпійському поясах Нової Зеландії, утворює подушки діаметром понад 2 м і заввишки 60 см. Хаастія разом з іншим подушковидним складноцвітим – раулією незвичайною (Raoulia eximia) — завдяки своєму світлому густому опушуванню добре виділяється серед каміння.

Ліани серед складноцвітих зустрічаються рідко. Великі ліани відомі в родах вернонія (Vernonia), міканія (Mikania), мутисія (Mutisia) і небагатьох інших. Всі вони – мешканці теплих країн. Серед складноцвітих немало листових і стеблових сукулентів; багато які з них зустрічаються в садово-оранжерейній культурі. Найбільше число сукулентних складноцвітих мешкає на південному краї Африки і далі на північний схід до Ефіопії, а також на Мадагаскарі. Водні рослини серед складноцвітих зустрічаються рідко. Найбільш відомі північноамериканські склеролепис однокорзинчатий (Sclerolepis uniflora) і два види роду череди (Bidens). Оригінальні водні мексиканські види пектис водний (Pectis aquatica) з плаваючим стеблом завдовжки близько 30 см і напівзанурений мілкопелюстник гетероморфний (Erigeron heteromorphus), верхнє листя у якого цільно-крайні або зубчаті, а занурені у воду – волосовидні.

У деяких складноцвітих стебла видозмінені у філокладії і приймають на себе функцію фотосинтезу. Це спостерігається; зокрема, у декількох американських видів роду бакхарис.

1.2. Екологічні особливості родини складноцвітних

Як і у представників порядку дзвоникових, основний запасний вуглевод у складноцвітих — інулін (а не крохмаль, як у більшості інших дводольних). Багато складноцвітих належать до рослин, що мають високий степінь чутливості до світла, яка виражається в здатності розкривати і закривати кошики в залежності від інтенсивності освітлення.

Серед складноцвітих зустрічаються так звані компасні рослини. Вони здатні тримати своє листя ребром до падаючого на нього світла; при цьому одна широка сторона пластинки звернута на схід, а інша — на захід. Таке розташування листя оберігає від перегріву сонячним промінням і сприяє зменшенню транспірування, без зниження інтенсивності фотосинтезу. Компасні рослини звичайно мешканці відкритих місць. З таких рослин добре відомі поширений в Євразії латук дикий, або компасний (Lactuca serriola) і північноамериканський силъфіум дольчастий (SiJphium laciniatum). В часи, коли простори американських прерій ще були слабо освоєні, положення листя сильфіума замінювало мисливцям, що заблукали, компас.

Чутливість деяких складноцвітих не тільки до світла, але і до вогкості повітря і інших атмосферних явищ, вже давно помічена в народі. Тому види цього сімейства служать як своєрідні барометри. Так, якщо кошик осоту городнього в більш менш ясний день не розкривається, то наступного дня дуже вірогідний дощ. В літературі є дані і про більш довгострокових «провісників» погоди серед складноцвітих; указується, наприклад, що утворення розетки листя у геленіума осіннього (Helenium autumnale) яке пов'язане з характером майбутньої зими.

Переважна більшість складноцвітих — комахозапилювані рослини. Ранні весняні види помірних областей часто мають золотисто- або оранжево-жовті квітки в кошику, які добре виділяються на темній, ще слабо покритої іншими рослинами ґрунту. У багатьох складноцвітих малопомітні трубчасті квітки кошика оточені по периферії яскравими білими, жовтими або червоними крупними квітками, які добре видно з великої відстані. Ці периферичні квітки нерідко безплідні і не виконують ніякої іншої функції, окрім сигнальної. Комахозапилювані складноцвіті з невеликими кошиками, малопомітними окремо, володіють більш менш крупними, добре прикметними загальними суцвіттями. Комах привертає нектар, звичайно що виділяється при підставі стовпчика, а також пилок. Основні обпилювачі — бджоли, оси, джмелі і інші перетинчастокрилі, а також лускокрилі. Більш рідкісні обпилювачі — мухи-журчалки (сирфіди) і інші двокрилі, а також жуки і представники інших загонів класу комах. Часто одні і ті ж складноцвітні відвідуються не одним-двома, а великим числом різних видів комах. Є відомості, що деякі види роду мутисія запилюються птахами. У більшості складноцвітих спостерігається протандрія. Так само як у дзвоникових – пильовики розкриваються ще в бутоні і пилок виявляється усередині пилкової трубки ще до розкриття квіток; на цій чоловічій фазі розвитку квітки стовпчик короткий і лопаті або гілки рильця ще щільно зімкнутий; до моменту розкриття квітки стовпчик подовжується і поступово, подібно поршню в циліндрі, виштовхує пилок, як це ми вже бачили у представників підродини лобелій сімейства дзвоникових.

З особливостей, що забезпечують успіх і точність перехресного запилення, великий інтерес представляє своєрідний пилковоподаючий механізм, який спостерігається у досить багатьох складноцвітих, наприклад у видів роду волошка (Centaurea). У них є чутливі нитки тичинок, що володіють здатністю скорочуватися. Внаслідок цього при дотику комах до тичинок пилкова трубка опускається вниз, а стовпчик з вимітаючими волосками, що знаходиться під нею виносить пилок, який і потрапляє на комаху.

У багатьох складноцвітих є пристосування, що забезпечують запилення між різними квітками в межах одного кошика. В тих випадках, коли перехресне запилення чого-небудь не відбулося, звичайно має місце самозапилення. Воно забезпечується здатністю рильцових лопатей стовпчика закручуватися так, що вони приходять в зіткнення з власним пилком.

Порівняно у небагатьох складноцвітих, наприклад у видів роду дурнишник (Xanthium), спостерігається протогінія. Нерідко зустрічається анемофілія. Вона розглядається як явище вторинне і властива рослинам широких відкритих просторів, наприклад видам полину (Artemisia); кошики у них, як правило, дрібні, непоказні, зібрані в складні загальні суцвіття. У деяких складноцвітих квітки клейстогамні. Окрім нормального статевого процесу у складноцвітих часто спостерігається апоміксис, особливо серед представників підродини латукових, наприклад у роду кульбаба (Taraxacum). Кількість плодів вельми значна, а у багатьох випадках виключно велика. Плоди звичайно невеликі і важать нікчемно мало. Довжина сім'янок часто не перевищує 5 мм, а ширина 1 мм. Найкрупніші плоди є у деревної фічії прекрасної; вони досягають в довжину 5 см. Дуже часто плоди-сім'янки забезпечені волосками, щетинками, сосочками і так далі, а у деяких антемідієвих (триба Anthemideae) сім'янки зовні покриті особливими ослизуючими клітинами, які, мабуть, сприяють проростанню зачатків в посушливих умовах.

Серед складноцвітих багато анемохорів. Першорядне значення для цього має чубок, розташований безпосередньо на верхівці сім'янки або підведений на відтягнутій вузькій верхівці – носику. Звичайно чубок складається з різної будови волосків або щетинок, які володіють гігроскопічністю і як літальний апарат можуть діяти лише в суху погоду. Чубок належить до найдосконаліших пристосувань цього роду в світі рослин; його положення, яке вище за центр ваги – особливо вдале, коли чубок знаходиться на носику. Взагалі чубок-парашут складноцвітих, як показують спеціальні дослідження, як би розрахований по точним законам аеродинаміки; він додає сім'янкам значну стійкість у польоті, підвищує динамічну підйомну силу, діючу на сім'янку. Особливо вчинені чубки у складноцвітих з перистими волосками. Дуже дрібні і легкі сім'янки складноцвітих, як, наприклад, у полинів, хоча і не мають спеціального літального апарату, також частково розносяться вітром.

У складноцвітих, що ростуть біля води, зачатки нерідко розносяться водою, наприклад у деяких видів білокопитника (Petasites), череди (Bidens) і ін. Серед складноцвітих немало і зоохорних видів. У лопухів при дозріванні сім'янок цілі кошика-супліддя легко відламуються від рослин і завдяки чіпким листам обгортки пристають до волосяного покриву тварин і одягу людей.

Для порівняно невеликого числа видів відзначено і явище мирмекохорії. Плоди деяких складноцвітих розсіваються при розгойдуванні їх пружних стебел або квітконосів. Це так звані рослини-балісти. Сім'янки у них зовсім без чубка або чубок з грубих волосків, а іноді дуже короткий, щоб бути придатним для розповсюдження вітром. Серед складноцвітих є також представники, що відносяться до життєвої форми перекотиполе. Вони характерні для рослин, що мешкають на відкритих (безлісих) просторах, наприклад в степах. Прикладом їх може служити волошка розкидиста (С. difusa), що росте по відкритих місцях, головним чином на півдні Європи і на Кавказі.

В останні декілька сторіч, коли перевезення різних вантажів між материками і країнами сталі інтенсивнішими, виняткова плодючість деяких складноцвітих в поєднанні з їх невибагливістю дозволила їм освоїти величезні нові простори, у багато разів перевищуючі первинний (природний) ареал. Прикладом може служити північноамериканська кониза канадська (Conyza canadensis), вперше що з'явилася в Європі лише в XVII ст. і тепер стала космополітом. Добре відомі і такі випадки, коли європейські складноцвіті, потрапивши на інші континенти, стали там витісняти аборигенів. Так, чортополох никлий (Carduus nutans), завезений до Північної Америки з Європи в кінці минулого сторіччя, тепер став там широко поширеним і важко викорінюваним бур'яном. З біологічних особливостей сім'янок складноцвітих згадаємо ще про спостережуване у багатьох видів цього сімейства різноплодії, або гетерокарпії. Добре виражена гетерокарпія у календули лікарської (Calendula ofi'icinalis), широко відомої за форму її зігнутих сім'янок під назвою «нігтики». В одному кошику у календули зустрічаються кігтевидні, човноподібні і кільцеподібні сім'янки, а також перехідні між ними форми.

Сімейство складноцвітих ділиться на 2 підродини: айстрові (Asteroideae), яке об'єднує переважну більшість родів сімейства і включає 11-12 триб, і більш однорідна підродина латукові (Lactucoideae), або цикорієві (Cichorioideae), до якого відносять до однієї триби.

Підродина айстрових характеризується трубчастими або рідше двогубими квітками; краєві язичкові квітки, коли вони є, на верхівці з 3, рідше з іншим числом зубців або останні слабо помітні. Рослини із схізогенними смоляними ходами і звичайно без молочних судин. Триба геліантових, або соняшникових (Heliantheae), включає понад 210 родів, більшість з яких — аборигени Америки. На думку Д. Бентама, Дж. Хатчинсона і А. Кронквіста, геліантові – найпримітивніша група складноцвітих. В економічних відносинах найбільш важливий американський рід соняшник (Helianthus). В ньому приблизно 70 видів і серед них широко відомий соняшник однорічний. Ще декілька геліантових використовують як олійні рослини. Такі, зокрема, гвізотія абіссінська, або нуг абіссінський (Guizotia abyssinica), відомий ще під назвами рамтила і рантил, що розводиться головним чином в Ефіопії і Індії, і мадія посівна (Madia sativa), виростаюча на заході Північної Америки і в Чилі. Як неолійні харчові геліантові нерідко культивують два види, які обидва родом з Америки. Це спілантес городній (Spilanthes oleracea) тепер розводять в тропіках і субтропіках обох півкуль. Це салатна, декоративна і лікарська рослина. Полімнію осотолистну, або льякон (Polymnia sonchifolia), із стародавніх часів розводять в Перу і в інших латиноамериканських країнах ради їстівних бульб, використовують ще для отримання цукру, інуліну і спирту, а також як кормове. Серед складноцвітих – каучуконосів досить популярна гваюла (Partheiiium argentatum). Цей представник геліантових – невисокий, сильно гіллястий чагарник — росте в Техасі (США) і північній частині Мексики. Дає каучук невисокої якості (багато смолянистих речовин).

Серед складноцвітих багато смітних рослин, значна частина яких належить до триби геліантових. До небезпечних (карантинних) бур'янів відносяться рослини з роду амброзія, завезені в безліч країн з Америки. Для амброзії характерні одностатеві кошики, вітрозапилювання і утворення великої кількості пилку, що викликає алергічне захворювання — сінну лихоманку. В Україні знайдено п’ять (з 30 родів) видів амброзії.

Виключно плодовита галинсога мілкоквітчаста (Galinsoga parviflora), родом з південноамериканських Анд, тепер розповсюдилася в багато країн світу. В Україні вона вже знайдена в різних областях, також у Европі, на Кавказі і на Дальньому Сході і має тенденцію до подальшого розширення свого ареалу. Деякі представники роду череди (Bidens) також відносяться до смітних рослин. В роді 230 видів, зустрічаються вони в обох півкулях, але особливо багато їх в Америці. Види череди часто мешкають поблизу води – по берегах річок, озер, боліт і ставків, на зрошуваних полях, по краях каналів і так далі. Сім'янки на верхівці з 1-8, але переважно з 2-4 остюками або зубцями, усадженими обернутими донизу шипами; завдяки цьому вони легко застряють в шерсті тварин, одягу людини або в перах птахів і таким чином розносяться на далекі відстані. Однорічну череду трьохроздільну (В. tripartite) вживають в науковій і народній медицині; в даний час цей вид окультурено.

Два роди, близькі до роду череди, а саме – космос (Cosmos) і кореопсис (Coreopsis), відомі завдяки наявності серед них декоративних рослин. Часто розводять мексиканський космос двопірьїстий (С. bipinnatus), нерідко званий космея, і два види кореопсису – кореопсис крупноквітковий (С. grandiflora) і кореопсис фарбувальний (С. tinctoria), обидва родом із США. До числа найпопулярніших садових культур з триби геліантових відносяться види жоржини, або далії. Це багаторічники з бульбоподібними потовщеними коренями. В роді близько 27 видів родом з Мексики і Гватемали. Культурні жоржини відносяться до числа складних гібридів між різними видами роду.

Приблизно 50 видів роду чорнобривців, або тагетес (Tagetes) дико ростуть в Америці — від Південної Арізони і Західного Техасу до Аргентини. Три види мексиканського походження розводять майже повсюдно. Це чорнобривці відхилені (Т. patula), чорнобривці прямостоячі (Т. erecta) і чорнобривці тонколисті (Т. tenui-folia). Вони відрізняються рясним і тривалим цвітінням, а також характерним запахом завдяки залозам на листах обгортки і листі. На батьківщині багато чорнобривців використовують як лікарські і ритуальні рослини. Рід тагетес разом з 15 іншими родами в даний час виділяють в окрему трибу тагетові (Tageteae).

Є серед геліантових і деревовидні форми. Це, зокрема, полінезійські роди фічія (Fitchia, 6 видів), опарантус (Oparanthus, 4 види) і монотипний рід петробіум (Petrobium), який ендемічний для острова Святої Олени. Оригінальні розеткові дерева з роду еспелетія (Espeletia) характерні для парамос Анд. Не менше оригінальні ендемічні для Гавайських островів своєрідні види роду аргіроксифіум (Argyroxiphium). Це монокарпічні рослини, серед яких особливо виділяється аргіроксифіум гавайський з його могутнім і ефектним загальним суцвіттям.

Невеликий рід маргаритка (Bellis) налічує всього 7 видів, що мешкають в Європі і країнах Середземномор'я. Рід широко відомий завдяки дуже декоративній маргаритці багаторічній (В. реrennis), яку культивують в безлічі сортів (звичайно як дворічник). На закінчення стисло згадаємо про деревовидні айстрові. В роді олеарія (Olearia), характерному для Австралії, а також для Повий Гвінеї і острова Лорд-Хау, налічується 130 видів. Більшість з них чагарники. В поясі панування жорстких субальпійських чагарників в Новій Зеландії перше місце по числу видів належить видам олеарія. В південній частині Атлантичного океану, на острові Святої Олени ростуть ендемічні деревовидні айстрові – 4 види роду коммідендрум (Commidendrum) і монотипний рід меланодендрон (Melanodendron). До триби антемідеевих, або пупавкових (Anthemideae), відносяться близько 90 родів і 1400 видів, більшість в Південній Африці (зокрема, в Капській області) і в Середземномор'ї; широко поширені антемідеєві також в Євразії, де вони часто домінують на величезних площах. Це в першу чергу відноситься до найбільшого роду триби — полину (Artemisia). В ньому близько 400 видів, що виростають майже виключно в північній півкулі. В аридних і семіаридних областях полини є найважливішими компонентами рослинності. Велика їх роль особливо в посушливих районах. Тільки на півдні Казахстану і в північних районах Таджикистану росте полин цитварний, або дармина (А. cina), – важлива лікарська рослина, що містить сантонин – випробуваний засіб проти круглих глистів.

Немало інших видів полину також прийнято в медицині. Рід деревію налічує близько 100 видів, що ростуть головним чином в помірній зоні північної півкулі. Своєрідні псаммофітні співтовариства з пануванням деревію тонколистого що зустрічаються в Закавказзі. Багато деревію, в їх числі деревій звичайний, застосовують в народній медицині.