Реферат: Эволюция биологических механизмов запасения энергии

Запасные энергетические ресурсы и гликолш

Ультрафиолетовый свет — обоюдоострое оружие. Он хорош тем, что способен развязать разнообразные химические реакции, среди которых могут быть полезные, как, например, фосфорилирование адениновой аминогруппы АДФ. Но в то же время (и по той же причине) ультрафиолетовый свет опасен: он может разрушить уже синтезированные молекулы живой клетки. Одним из способов уменьшить ультрафиолетовую опасность могли стать запасные вещества — энергетические ресурсы, образуемые на свету, чтобы затем использоваться в темноте. Ультрафиолетовый свет, достигающий поверхности океана, не может проникать на сколько-нибудь значительную глубину из-за мутности, наличия растворенных веществ, поглощающих ультрафиолетовые кванты и, быть может, флуктуации плотности морской воды. Фактически только очень тонкий поверхностный слой подвергается бомбардировке этими квантами. Данное обстоятельство позволяет предположить следующий механизм энергообеспечения первичных живых клеток. Под действием движения слоев жидкости в океане клетки постоянно циркулировали между тонкой верхней пленкой воды, доступной для ультрафиолетового света, и более глубокими слоями, которых он не достигал. При этом вблизи поверхности происходил синтез АТФ, использовавшегося для образования резервных соединений, которые затем расщеплялись на глубине, поддерживая ресинтез АТФ. В результате короткие экспозиции на ультрафиолетовом свету чередовшшсь с гораздо более длительными периодами, где ультрафиолетовой опасности уже не было (рис. 2). Кроме того, резервные вещества помогали клеткам пережить ночь.

Хорошими кандидатами на роль энергетического резерва первичных клеток могли быть неорганические пиро- и полифосфаты. Они и сегодня играют эту роль у некоторых видов живых существ. Например, в клетках грибов полифосфаты образуются из АТФ в условиях избытка энергетических ресурсов и расщепляются, давая АТФ, при дефиците источников энергии. Однако в подавляющем большинстве дошедших до нас организмов функцию легко мобилизуемого энергетического резерва выполняют не полифосфаты, а углеводы. Их синтез за счет энергии АТФ (гликогенез) представляет собой длинную последовательность реакций, намного более сложную, чем синтез полифосфатов из АТФ.

Рис. 2. Энергетика первичной живой клетки, основанная на "адениновом" фотосинтезе. Предполагается, что ультрафиолетовые кванты, достигая поверхности первичного океана, использовались клеткой для синтеза АТФ, который запускал синтез углеводородов (гликогенез). Клетка, увлекаемая потоком океанской воды с поверхности на некоторую глубину, оказывалась вне досягаемости ультрафиолетового облучения. Здесь происходило расщепление накопленных углеводов и синтез АТФ, использовавшегося для совершения клеткой различных типов полезной работы.

Преимущество углеводов перед полифосфатами состоит в том, что в них запасены не только энергия, но и "строительный материал". Расщепление углеводов (гликолиз) дает помимо АТФ карбоновые кислоты, такие, как пировиноградная кислота, которая может использоваться клеткой при биосинтезе самых разнообразных соединений.

Описаны два основных типа гликолиза. В одном случае (спиртовое брожение) конечными продуктами расщепления углеводов оказываются этиловый спирт и углекислый газ — вещества, легко проникающие через мембрану клетки. Это обстоятельство имеет как преимущества (нет проблемы переполнения клетки конечными продуктами гликолиза), так и недостатки (трудно вернуться назад, к углеводу, если конечные продукты уже вышли из клетки и разбавились в океане внешней среды).

Указанный недостаток отсутствует во втором, сегодня гораздо более распространенном типе гликолиза, когда конечным продуктом оказывается молочная или какая-либо другая карбоновая кислота. Молочная кислота не проникает через мембрану, не покидает пределы клетки и потому может быть использована клеткой для ресинтеза углеводов, когда возникает такая возможность. Неудачно лишь то, что молекулы молочной кислоты, образуясь, диссоциируют с образованием ионов лактата и водорода. Последние также не могут пройти через мембрану, остаются в клетке и закисляют ее содержимое, Закисление, если его не предотвратить,должно привести к гибели клетки из-за кислотной денатурации белков. Решение этой проблемы описано в следующем разделе.

ПРОТОННЫЕ КАНАЛЫ И Н⁺ -АТФАЗА ПРЕДОТВРАЩАЮТ ЗАКИСЛЕНИЕ КЛЕТКИ ПРИ ГЛИКОЛИЗЕ.

У современных клеток проблема проникновения через клеточную мембрану веществ, которые сами по себе не могут сквозь нее пройти, решается с помощью встроенных в мембрану белков-переносчиков. В частности, известны белки — переносчики ионов Н⁺ . Так называемый фактор F₀ — белок, входящий в состав Н⁺ -АТФ-синтазы, действует как переносчик Н⁺ или протонный канал.

Можно предположить, что у первичных гликолизирующих клеток фактор F₀ функционировал при отсутствии фактора F,, второго компонента Н⁺ -АТФ-синтазы, разрешая ионам Н⁺ , образующимся при гликолизе, покинуть пределы клетки. Тем самым предотвращалось закисление внутриклеточной среды, которая оказывалась в равновесии по ионам Н⁺ с внеклеточной средой. Единственным ограничением гликолиза в такой ситуации должно было стать закисление внеклеточной среды, что автоматически вело к закислению содержимого клетки. Снять данное ограничение можно было достроив белок — переносчик ионов Н⁺ (фактор F₀ ) другим белком, называемым фактором F,, способным использовать энергию АТФ для активной откачки из клетки ионов Н⁺ через фактор F₀ . Известно, что Н⁺ -АТФ-синтаза (комплекс факторов F₀ и F,), действуя в обратном направлении, способна катализировать вместо синтеза АТФ гидролиз АТФ, сопряженный с откачкой ионов Н⁺ . Этот процесс носит название Н⁺ -АТФазной реакции. Можно полагать, что с образованием FT-АТФазы завершилось формирование первичной клетки, использовавшей ультрафиолетовый свет в качестве источника энергии для жизнедеятельности (рис. 3).

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА, ИСПОЛЬЗУЮЩЕГО ВИДИМЫЙ СВЕТ.

Бактериородопсиновый фотосинтез.

Со временем все меньше ультрафиолетовых квантов достигало поверхности Земли. Причиной тому было образование озонового слоя атмосферы в условиях повышения в ней концентрации кислорода. Кислород образовывался, по-видимому, вследствие фотолиза паров воды под действием того же ультрафиолетового облучения. Чтобы выжить в новых условиях, древние клетки должны были переключиться с ультрафиолетового света на какой-либо иной источник энергии, все еще доступный для них в новых условиях. Таким источником стал, вероятно, видимый свет.

Рис. 3. Как первичная клетка могла избавиться от

ионов 1-Г, образуемых гликолизом: а - облегченная диффузия ионов Н* посредством белка (фактора F₀ ), образующего FT-проводящий путь сквозь клеточную мембрану; 6 - комплекс факторов F₀ и F, (Н*-АТФаза) активно откачивает из клетки ионы FT за счет гидролиза АТФ. Мембранные липиды показаны горизонтальной штриховкой, белки не заштрихованы

Другой сценарий эволюции мог бы состоять в том, что возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет, произошло еще до помутнения атмосферы, а именно при проникновении жизни в более глубокие уровни океана, лишенные ультрафиолета. Замена опасного ультрафиолетового излучения на безопасный видимый свет могла бы быть тем признаком, который лег в основу естественного отбора на данном этапе эволюции. В рамках этой концепции создание озонового слоя имеет биогенную природу, явившись результатом фотолиза воды системой хлорофилльного фотосинтеза зеленых бактерий и цианобактерий.

Новый фотосинтез должен был, как и прежде, образовывать АТФ, который к тому времени уже прочно занял место в центре метаболической карты, выполняя роль "конвертируемой энергетической валюты" клетки. Однако аденин уже не мог играть роль улавливающей свет антенны, так как его максимум поглощения находится в ультрафиолетовой,а не в видимой области спектра. До нас дошли два типа фотосинтетических устройств, использующих видимый свет. В качестве антенны в одном из них служит хлорофилл, а в другом — производное витамина А, ретиналь, соединение с особым белком, названным бактериородопсином. Хлорофилл обнаружен у зеленых растений и почти у всех фото-синтезирующих бактерий. Исключение составляет одна группа соле- и теплоустойчивых архебактерий, содержащих бактериородопсин. Тем не менее именно бактериородопсин выглядит как эволюционно первичный механизм запасания клеткой энергии видимого света.

Бактериородопсин — светозависимый протонный насос. Он способен активно откачивать ионы Н¹ " из клетки за счет энергии видимого света, поглощенного ретиналевой частью его молекулы. В результате световая энергия превращается в трансмембранную разность электрохимических потенциалов ионов Н⁺ (сокращенно протонный потенциал, или Δμ_Η +). Для бактерий Δμ_Η + — это свободная энергия ионов Н⁺ , откачанных из клетки во внешнюю среду. Ионы Н⁺ как бы стремятся вернуться в клетку, где их стало меньше и где возник недостаток положительных электрических зарядов из-за действия бактериородопсинового Н⁺ -насоса. Энергия света, запасенная таким образом в виде Δμ_Η+ , освободится,

если позволить ионам Н⁺ войти обратно в клетку. У микробов, имеющих бактериородопсин, ионы Н⁴ " входят через комплекс факторов F₀ и F, таким образом, что освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ. Нетрудно представить себе, как возник фотосинтез АТФ, катализируемый бактериородопсином и комплексом F₀ F,. С появлением бактериородопсина клетка научилась создавать Δμ_Η+ за счет видимого света, а эта Δμ_Η+ , образовавшись, просто развернула вспять Н⁺ -АТФазную реакцию, существовавшую ранее в качестве механизма откачки из клетки гликолитических ионов Н⁺ . Так комплекс F₀ F, мог превратиться из АТФазы в АТФ-синтетазу (рис. 4).

Устройство бактериородопсина намного проще

системы хлорофилльного фотосинтеза. Белковая часть бактериородопсина представляет собой одну полипептидную цепь средней длины, которая не содержит других коферментов и простетических групп, кроме ретинштя. Бактериородопсин чрезвычайно устойчив: без потери активности его можно кипятить в автоклаве при + 130°С, изменять содержание NaCl в омывающем мембрану растворе от нуля до насыщения, в широких пределах менять рН этого раствора. Более того, можно удалить выступающие из мембраны концевые участки полипептид-ной цепи и даже расщепить эту цепь в одном месте по середине без ущерба для активности насоса. В то же время эффективность бактериородопсина как преобразователя энергии сравнительно низка: всего 20% энергии светового кванта превращается в Δμ_Η+ . При этом на один поглощенный квант через мембрану переносится один ион Н⁺ .

Рис. 4. Бактериородопсиновый фотосинтез со-

лелюбивых архебактерий. Ионы Н* откачиваются из клетки бактериородопсином - белком, содержащим ретиналь в качестве хромофора, то есть группировки, поглощающей видимый свет. Ионы Н* возвращаются в клетку, двигаясь "под гору" через Н*-АТФазный комплекс F₀ F,. При этом оказывается, что 1-Г-АТФаза катализирует обратную реакцию, то есть синтез АТФ, а не его гидролиз

Хлорофилльный фотосинтез

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бак-териородопсинового большей эффективностью использования светового кванта. Он устроен таким образом, что либо на каждый квант переносится через мембрану не один, а два иона Н⁺ , либо помимо транспорта Н⁺ происходит запасание энергии в форме углеводов, синтезируемых из СО₂ и Н₂ О. Вот почему бактериородопсиновый фотосинтез был оттеснен эволюцией с авансцены. Он сохранился только у бактерий, живущих в экстремальных условиях, где более сложный и менее устойчивый Хлорофилльный фотосинтез, по-видимому, просто не может существовать.

Хлорофилльный фотосинтез катачизируется ферментной системой, включающей несколько белков. Квант света поглощается хлорофиллом, молекула которого, перейдя в возбужденное состояние, передает один из своих электронов в фотосинтетическую цепь переноса электронов. Эта цепь представляет собой последовательность окислительно-восстановительных ферментов и коферментов, находящихся во внутренней мембране бактерий или хлоропластов растений, где локализованы также белки, связанные с хлорофиллом. Компоненты цепи содержат, как правило, ионы металлов с переменной валентностью (железо, медь, реже марганец или никель). При этом железо может входить в состав тема (в таком случае белки называются цито-хромами). Большую роль играют также негемовые железопротеиды, где ион железа связан с белком через серу цистеина или реже азот гистидина. Помимо ионов металлов роль переносчиков электронов играют производные хинонов, такие, как убихинон, нластохинон и витамины группы К.