Реферат: Гены идентичности цветковых меристем

Глава 1. Разнообразие генов, регулирующих процесс цветения растений

1.1 Гены LFY (арабидопсиса) и FLO (львиного зева)

1.2 Гены API (арабидопсиса) и SQUA (львиного зева)

1.3 Экспрессия генов идентичности цветковых меристем

Глава 2. Молекулярная характеристика генов, контролирующих идентичность цветковой меристемы

2.1 Молекулярная характеристика генов FLO (львиный зев) и LFI (арабидопсис)

2.2 Молекулярная характеристика генов SQUA (львиный зев) и AP1 (арабидопсис)

2.3 Молекулярная характеристика гена CAL (арабидопсис)

2.4 Молекулярная характеристика гена FIM (львиный зев)

2.5 Молекулярная характеристика генов CEN (львиный зев) и TFL1 (арабидопсис)

Вывод

Глава 1. Разнообразие генов, регулирующих процесс цветения растений

Основное событие при индукции цветка - это активация небольшой группы генов, которые необходимы для превращения генеративной меристемы в цветковую меристему. У мутантов по этим генам вместо цветков развиваются побеги, побегоподобные структуры или цветки с чертами побегов. Для арабидопсиса к таким генам идентичности цветковых меристем (англ. flowermeristemidentitygenes) относятся гены: LEAFY (LFY), APETALA1 (API), CAULIFLOWER (CAL), APETALA2 (AP2), UNUSUALFLORALORGANS (UFO) и некоторые другие (табл. П.З). Для львиного зева это гены FLORICAULA (FLO), SQUAMOSA (SQUA), FIMBRIATA (FIM).

1.1 Гены LFY (арабидопсиса) и FLO (львиного зева)

Мутации по гену арабидопсиса LEAFY (LFY) обычно обладают наибольшим фенотипическим проявлением. Даже самые слабые аллели lfy превращают базальные цветки во вторичные генеративные побеги, которые образуются в пазухах небольших околоплодных листьев, похожих на прицветники. Образующиеся позднее цветки характеризуются несколькими признаками побегов; их органы наружной мутовки напоминают околоплодные листья, в пазухах которых иногда образуются вторичные цветки, расстояние между мутовками в них увеличено, расположение органов цветка близко к спиральному. У мутантов изредка образующиеся аномальные цветки состоят из наружной мутовки чашелистиков и внутренних мутовок чашелистикоподобных и карпелоподобных органов. Лепестки и тычинки у таких цветков отсутствуют, т.е. LFY играет роль не только в определении судьбы цветковой меристемы, но и в возникновении лепестков и тычинок.

Гомологом гена LFY у львиного зева является ген FLORICAU-LA (FLO). У мутантов flo на месте цветков формируются генеративные побеги. Они отличаются от цветков четырьмя основными признаками:

1)органы цветка заменяются прицветниками;

2)увеличивается длина междоузлий;

3)расположение органов близко к спиральному;

4)меристема характеризуется недетерминированным ростом.

Так проявляется одно из различий между этими дальнеродственными видами двудольных растений: фенотипический эффект мутации flo у львиного зева выражен гораздо сильнее, чем мутации lfy у арабидопсиса. Таким образом, у арабидопсиса должен существовать ген, способный частично дублировать функцию гена LFY.

Если мутантные по FLO растения долго культивировать в маленьком горшке, иногда у них развиваются терминальные структуры с карпелоподобными органами. Значит, у мутантов flo иногда могут быть восстановлены некоторые аспекты программы развития цветка, но только некоторые, так как, например, формирование лепестков и тычинок у таких мутантов обнаружить не удавалось. Цветки львиного зева, как и большинства двудольных растений, образуются в пазухах видоизмененных листьев - прицветников. У цветков арабидопсиса дикого типа прицветников нет, а у аномальных цветков мутантов lfy - есть. Мутанты lfy и flo, как и многие другие, о которых пойдет речь в этой главе, являются:

1)гомеозисные мутанты , поскольку их фенотип выражается в замене одной структуры цветка на другую, - генеративный, или соцветный, побег;

2)гетерохронические мутанты , поскольку они приводят к повторению более ранней программы развития растения, иначе говоря, к временным изменениям в процессе развития.

Рис. 1. Схема мутантных соцветий и соцветий дикого типа арабидопсиса (а-г) и львиного зева (д-з): а - соцветие арабидопсиса дикого типа; б - соцветие мутанта Ify; в - соцветие мутанта apl; г - соцветие мутанта tfl1; д - соцветие львиного зева дикого типа; е - соцветие мутанта flo; ж - соцветие мутанта sgua; з - соцветие мутанта cen; ПГМ - по беговая генеративная меристема; Цв - цветок; ПЦ - прицветник; П/Цв - прицветник/цветок; СЦ -соцветие; ГЦ - терминальное соцветие; ВГМ - внутренняя генеративная меристема; ЛЛ – прилистник

1.2 Гены API (арабидопсиса) и SQUA (львиного зева)

У мутантов арабидопсиса по гену APETALA1 (API) по крайней мере несколько базальных цветков замещается генеративными побегами. В основании таких генеративных побегов не формируется лист, как это характерно для побегов дикого типа. Апикальные цветки мутантов ap1 заменяются сложными детерминированными структурами, в которых на одном цветоносе развивается несколько цветков. Происходит это следующим образом: в осях органов первой мутовки (чашелистиков, вместо которых развиваются листообразные органы) возникают вторичные цветковые меристемы, которые формируют вторичные цветки. В осях органов первой мутовки таких вторичных цветков в свою очередь образуются новые цветочные меристемы - третичные или более высокого порядка, тоже дающие начало новым цветкам. Лепестки у мутантов apl обычно не образуются.

Итак, оба гена API и LFY необходимы для превращения генеративной меристемы в цветковую и обладают вырожденными, т. е. частично взаимозаменяемыми, активностями. Подтверждается это и фенотипом двойных мутантов apllfy, у которых все цветочные примордии развиваются как генеративные побеги. Более того, фенотипические различия между слабыми и сильными аллелями как Ify, так и apl, исчезают у двойных мутантов.

Гомологом гена API у львиного зева является ген SQUAMOSA (SQUA). Как и в случае пары генов LFY/FLO, мутации squa обычно обладают более выраженным фенотипом, чем apl. На месте цветков у них, как правило, развиваются генеративные побеги, хотя изредка формируются и цветки, варьирующие по фенотипу от почти нормальных до крайне измененных. Как и для двойных мутантов aplIfy, аллели flo значительно усиливают фенотип мутантов squa, и двойные мутанты иногда полностью теряют способность формировать цветки.

Из подобных наблюдений можно заключить, что гены идентичности меристем у арабидопсиса и львиного зева функционируют сходным образом, хотя в их экспрессии и функции имеются некоторые важные различия. Активность генов идентичности меристем и их взаимодействие с продуктами других генов могут варьировать с возрастом, при изменении условий окружающей среды, а также различаться для разных видов растений. В результате этого даже одна и та же мутация может приводить к развитию растений с различающимися фенотипами. Например, карпелоподобные структуры у мутантов Ify чаще формируются на поздних этапах развития соцветия и у мутантов, культивируемых при длинном дне. Карпелоидные структуры у мутантов По также изредка образуются только у очень старых растений.

1.3 Экспрессия генов идентичности цветковых меристем

Хотя экспрессия генов FLO/LFY и SQUA/AP1 может быть индуцирована независимо друг от друга, очевидно, что наличие активности только одного из этих генов недостаточно для развития нормальных цветков. Однако оставалось неясным, достаточно ли индукции активности одного из этих генов для того, чтобы вызвать нормальное развитие цветка у растений дикого типа. Ответ на этот вопрос был получен путем конструирования трансгенных растений, в которых химерные гены, состоящие из кодирующих последовательностей генов LFY или API и конститутивного промотора p35S вируса мозаики цветной капусты (ВМЦК), экспрессируются во всех тканях, включая меристемы побегов. У таких трансгенных растений в местах, где у растений дикого типа развиваются побеги и эктопические цветки, которые по фенотипу очень близки к цветкам дикого типа. Процесс развития цветка у трансгенных растений с эктопической экспрессией LFY или API зависит от присутствия другого гена пары, поскольку цветки растений с генотипом p35S::LFYapl имеют фенотип мутантов apl (вторичные цветки, меньшее количество лепестков, формирование листоподобных органов вместо чашелистиков), а цветки растений p35S::APlIfy имеют фенотип мутантов Ify (отсутствие лепестков и тычинок, спиральное расположение органов). Таким образом, каждый из этих генов способен индуцировать активность другого гена этой пары в тех местах, где в норме не наблюдается их экспрессия, для формирования нормальных цветков необходимо комбинирование активностей обоих этих генов.

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--