2) оборонні;

3) статеві;

4) орієнтування;

5) батьківські.

Ці групи інстинктивних реакцій є спільними для всіх видів тварин.

1.3 Визначення Циглера

Досить грунтовна спроба дати точне визначення инстинкта була зроблена німецьким зоологом Г.Э. Циглером.

Він вважав, що інстинктивна поведінка характеризується наступними ознаками:

· Інстинктивна поведінка спадково обумовлена і є характерною властивістю певного вигляду або раси;

· Воно не вимагає попереднього навчення;

· Воно виконується по суті однакового біля всіх нормальних індивідуумів вигляду або раси;

· Інстинктивна поведінка відповідає анатомічній будові тварини, тобто знаходиться у зв'язку з нормальним функціонуванням його органів;

· Воно пристосоване до природних умов життя вигляду і знаходиться у зв'язку з регулярними природними змінами умов життю, наприклад, з часом роки.

Таким чином, визначення інстинкту, запропоноване Циглером, нічим по суті не відрізняється від павловского визначення безумовного рефлексу і достатньо чітко формулює його не лише з фізіологічного, але і з біологічного боку.

1.4 Теорія походження інстинктів Ухтомського

У основі цієї стаціонарної інстинктивної поведінки, поза сумнівом, лежить поява в центральній нервовій системі стійких вогнищ підвищеної збудливості - доминанты. Вперше на виникнення домінантних стосунків звернув увагу і описав їх як один з найбільш спільних принципів роботи нервових центрів відомий російський фізіолог А.А. Ухтомський. Ухтомський підкреслював, що тривала стаціонарна активність центрів нервової системи, що накопичується, зумовила зниження порогів збудливості одних реакцій і гальмування інших, є механізмом, що забезпечує стабільність поведінки тварин відповідно основним біологічним фазам його життя. При цьому величезну роль грають гуморальні чинники, які є причиною стаціонарних змін збудливості ЦНС, вони і виявляються безпосередньою причиною різної реактивності нервових центрів, відповідальних за розвиток певного інстинкту. Статеві інстинкти зі всією сукупністю характерних для кожного виду реакцій реалізуються на тлі підвищеної активності статевих залоз. Батьківські інстинкти ссавців і птиць обуславливаются певними гормональними зрушеннями, при яких істотну роль грає посилена секреція передньою часткоюгіпофіза, - .гормону пролактину У головному мозку існують певні центри, в яких відбувається замикання дуг безумовних рефлексів, що є природженими компонентами інстинктивних реакцій, функціональний стан, яких має істотне значення для здійснення того або іншого інстинкту. Особливо велике значення в цьому відношенні має гіпоталамічна область. Пошкодження цього відділу проміжного мозку приводить до серйозних порушень лави інстинктивних актів і навпроти, роздратування гіпоталамуса слабким електричним струмом за допомогою імплантації електродів, приводить до прояву певних інстинктів.

Таким чином, інстинкти можуть бути визначені як складні безумовні рефлекси, що "обростають" умовно-рефлекторними компонентами в результаті пристосування тварин до конкретних для кожної особини умов проживання. Стаціонарні зміни збудливості (домінанта) нервових центрів безумовно-рефлекторних компонентів інстинкту визначають напрям біологічній адаптації організму в різні періоди його життя. Основним критерієм, що відрізняє інстинктивну поведінку від не інстинктивної, є, таким чином, більша питома вага безумовно-рефлекторних компонентів в порівнянні з умовно-рефлекторними у формуванні даного типа поведінки.

2. Основні положення концепції Лоренца

Провідна роль в створенні сучасного вчення про інстинкти в этологии належить класикам цієї науки К. Лоренцу і Н. Тінбергену.

В процесі створення своєї "робочої гіпотези поведінки" Лоренц спирався не лише на власний експериментальний матеріал, але творчо осмислив і привів в єдину систему представлення своїх попередників. Його безперечною заслугою з'явилося уточнення і уніфікація термінології, що застосовувалася для опису поведінки його попередниками. Окрім цього, їм був введений і ціла лава нині вживаних термінів. Як одиницю інстинктивної поведінки Лоренц виділяє "спадкові координації", або, як він пізніше називав їх, "ендогенні рухи", тобто видоспецифические, природжені, шаблонні рухові акти. Зараз їх прийнято називати комплексами фіксованих дій (Fixedactionpatterns). У основу своєї первинної концепції Лоренц поклав ділення поведінки на дві категорії: природжене (власне інстинктивне) і придбане (сформоване за рахунок індивідуального досвіду, навчання). Проте він указував, що таке дроблення в більшості випадків буває умовним. Кожна послідовність поведінкових актів розглядувалася Лоренцом як складна взаємодія інстинктів і навчання. Величезне значення для всієї науки про поведінку мало створення ним концепції про структуру поведінкового акту.

2.1 Структура поведінкового акту (по Лоренцу)

Першою стадією поведінкового акту є пошукова поведінка. На даній стадії тварина, що прийшла в стан специфічної готовності до якогось виду діяльності (наприклад, готовності до розмноження), активно шукає стимули, при дії яких ця діяльність могла б здійснитися. За уявленням Лоренца, саме пошукова фаза поведінкового акту відноситься до категорії цілеспрямованої поведінки, оскільки здійснювані дії підпорядковані певній меті, яка може бути досягнута різними шляхами. Пошукова фаза будується на природженій основі, але в ході онтогенезу ця основа доповнюється придбаними реакціями. Саме пошукова поведінка є засобом індивідуального пристосування тварин до навколишнього середовища, причому це пристосування нескінченне різноманітно по своїх формах. Основу формування пошукової поведінки в онтогенезі складають такі процеси, як звикається і навчання у всіх його багатообразних формах. Закінчення цієї фази настає, коли тварина досягне ситуації, в якій може здійснитися наступна ланка даного ланцюга реакцій.

Друга стадія. Багато інстинктивних дій виявляються тільки у відповідь на строго певні подразники, що отримали назву ключових, або знакових. Поважно відзначити, що ключові подразники тварини пізнають вже при першому пред'явленні, без жодного індивідуального досвіду. Ці стимули знімають блокуючи механізми в нервовій системі самця і самки і сприяють прояву відповідної інстинктивної реакції у вигляді процедури залицяння, спаровування, будівництва гнізда і так далі Цей механізм зняття блоку Лоренц назвав "природженою схемою реагування" (angeborneauslosendeSchema). В даний час частіше зустрічається запропонований англійськими етологами термін "природжений вирішуючий механізм" (innatereleasingmechanism). Для пояснення принципу його дії часто користуються аналогією з ключем і замком. Знаковий стимул порівнюють з ключем, ідеально відповідним замку - природженому механізму, що вирішує, який знімає гальмування з центрів, що забезпечують здійснення відповідної реакції. Таким чином, "ключовими" виявляються такі подразники, при дії яких відбувається спрацьовування "природженого вирішуючого механізму". Вони вельми різноманітні за своєю природою і можуть бути адресовані будь-якому з аналізаторів. Ключовими подразниками для фіксованих комплексів інстинктивних дій у тварин можуть бути характерні для кожного виду звукові стимули - спів, крики загрози або залицяння. Особливу групу ключових стимулів складають такі, для пізнання яких потрібний специфічний тип навчання – відображення. На відміну від звичайних форм навчання, що відбувається впродовж всього життя тварини, ця форма набуття індивідуального досвіду приурочена до строго певного "чутливого" періоду онтогенезу. У цей період тварина "фіксує", "відображає" подразник, на який згодом здійснюватиметься та або інша природжена реакція. Лоренц перший повно описав, а головне - визначив його роль у формуванні поведінкового акту (приклад відображення - формування реакції дотримання за матерью у пташенят виводкових птиць). Описавши явище відображення, Лоренц привернув до нього пильну увагу дослідників багатьох спеціальностей, які вивчили його роль у формуванні поведінки тваринних різних систематичних груп, уточнювали тривалість і значення чутливих періодів, вплив параметрів стимулу, що відображається, зіставляли властивості відображення і асоціативного навчання і так далі

Завершуючий акт. Відоспецифічні фіксовані комплекси дій. Вони позбавлені придбаних елементів і можуть удосконалюватися в онтогенезі тільки за рахунок дозрівання відповідальних за них структур мозку, але не за рахунок навчання. Типові приклади таких дій - різні форми загрозливої і статевої поведінки. Підкреслюючи той факт, що реакції типа завершуючих актів у всіх представників вигляду (або крупнішій систематичній категорії) однакові і виявляються у молодих тварин без спеціального навчання, Лоренц назвав їх ендогенними рухами. Саме реакції типа завершуючих актів і є, по Лоренцу, інстинкт в чистому вигляді. Проста схема «пошукова поведінка - ключові стимули - завершуючий акт». Складний інстинктивний акт можна представити у вигляді цілого ланцюжка простіших поведінкових актів, що складаються з пошукової стадії і завершуючого акту. Цікаво, що якщо подібний ланцюжок уривається, то подальший розвиток поведінки залежить від того, на якій стадії інстинктивного акту, пошуковій або завершуючій, стався цей обрив.

Важливим компонентом концепції Лоренца є той факт, що, разом із строго рефлекторним проявом багатьох інстинктивних дій у відповідь на ключовий стимул, у ряді випадків вони виявляються спонтанно. Наявність фактів спонтанності інстинктивної поведінки зіграла важливу роль у формуванні представлень Лоренца про внутрішні механізми поведінкового акту.

2.2 Гіпотеза Лоренца про внутрішні механізми інстинктивних дій

На основі наявних відомостей про властивості інстинктивних дій Лоренц висунув лаву положень про їх внутрішні механізми. Згідно його уявленням, під дією лави зовнішніх і внутрішніх чинників (гормони, температура, освітленість і тому подібне) у відповідних нервових центрах відбувається накопичення "енергії, або потенціалу дії", специфічних відносно певної спонуки (голод, спрага, статева потреба і тому подібне).

Зростання цієї активності вище за деякий рівень приводить до прояву пошукової фази поведінкового акту, яка, характеризується широкою мінливістю виконання як у даної особини, так і у різних представників одного вигляду. Вона полягає в активному пошуку ключових подразників, при дії яких може бути задоволене виникла у тварини спонука. Коли ці подразники знайдені, здійснюється завершуючий акт - фіксований комплекс дій, рухів. Цей комплекс рухів є відоспецифічний і характеризується високим ступенем генотипічної обумовленості.

При надмірному накопиченні "специфічної енергії дії" завершуючий акт може здійснитися спонтанно, тобто у відсутність відповідних подразників (реакція "вхолосту"). Термін "специфічна енергія дії" застосовувався значною мірою як метафора, і повинен був підкреслити, що внутрішні мотивуючі чинники впливають тільки на певні системи поведінкових реакцій, зв'язані, наприклад, з добуванням їжі і не пов'язані з розмноженням.

2.3 Гідравлічна модель Лоренца

Лоренц запропонував гіпотетичну модель здійснення реакцій типа завершуючих актів, спільні принципи якої були запозичені з гідравліки. Хоча свого часу модель активно використовувалася для трактування механізмів поведінкового акту, а покладені в її основу принципи ніколи не були спростовані, в даний час вона представляє лише історичний інтерес. Основні конструктивні елементи моделі Лоренц запозичував з гідравліки, і модель інколи називали "психогідравлічною". При підвищенні мотивації, наприклад при позбавленні тварини їжі, накопичується "специфічна енергія дії", тобто енергія, яка відноситься тільки до відчуття голоду і не пов'язана ні з якими іншими типами поведінки.

2.4 Сучасна оцінка гідравлічної моделі Лоренца

Сучасна оцінка концепції Лоренца про природжений вирішуючий механізм спирається на велику кількість експериментальних фактів, отриманих останніми роками. Очевидно, що і "специфічна енергія дії", і ключові стимули - це поняття, які в перекладі мовою сучасної нейрофізіології виражаються такими термінами, як "специфічна спонука", активація тієї або іншої мотиваційної системи, а також відоспецифічна вибірковість перцепторного апарату.

2.5 Вплив гормонів на інстинктивну діяльність

Роль "специфічної енергії" в здійсненні інстинктивних дій в значній мірі виконують гормоны. Вони, зокрема, грають велику роль в сезонних змінах поведінки тварин. Останні ж, як показують багаточисельні сучасні дослідження, тісно пов'язані з сезонним циклом діяльності залоз внутрішньої секреції, таких як надниркові, гіпофіз, щитовидна залоза, статеві залози. Залози внутрішньої секреції багато в чому визначають рівень стану організму, його домінантний стан.

Гормональні зміни в організмі багато в чому залежать від дії зовнішніх чинників: температури середи, живлення, наявності особин іншої підлоги, ландшафту і т. д., але виявляються циклічно незалежно від чинників зовнішньої середи.