Реферат: Молекулярные основы эволюции дифференцировки развития и старения

Молекулярные основы эволюции, дифференцировки развития и старения

Известно, что некоторые фрагменты ДНК могут перемещаться с одного места на другое в пределах одной хромосомы или встраиваться в другую хромосому.

Существование прыгающих генов впервые было показано Б. Мак-Клинток при изучении генетики кукурузы. Она выяснила, что элементы регуляторного гена перемещаются в геноме с одного места на другое и влияют на экспрессию генов, приводя к появлению фенотипических вариаций. Эта работа не привлекала внимания в течение 30 лет, пока исследования на E. Coli не подтвердили способность генов к передвижению и внедрению в другое место в геноме, а Б. Мак-Клинток была присуждена Нобелевская премия.

Способные к перемещению последовательности ДНК получили название транспозоны (Tn‑элементы) или прыгающие гены.

Изменение положения какого-то сегмента ДНК относительно окружающих его последовательностей происходят повсеместно в разных вариантах, однако большинство из них наблюдается относительно редко. Многие геномные перестройки происходят в результате гомологичной рекомбинации между аллельными последовательностями и не затрагивают соседних сегментов ДНК. Вообще же говоря, структура генома вполне стабильна. Это и не может быть иначе, поскольку необходимо поддерживать жизнеспособность особей и видов.

Многие геномные перестройки не запрограммированы, они не связаны с каким-то специфическим влиянием на экспрессию генов и в них есть элемент случайности. Случайными могут быть частота таких событий, сами сегменты ДНК или то и другое. Примерами таких довольно редких событий служит транспозиция последовательностей ДНК из одного геномного локуса в другой или дупликация и последующая амплификация сегментов ДНК. Однако сходные транспозиции и амплификации могут быть сопряжены также с неслучайными, запрограммированными изменениями. Такие запрограммированные события играют ключевую роль в регуляции экспрессии некоторых генов во время дифференцировки и развития определенных типов клеток.

Типы мобильных элементов

Различают несколько типов мобильных ДНК-элементов, но все они обладают следующими общими свойствами:

- несут ген (или несколько генов), необходимый для транспозиции (ген транспозазы – фермента участвующего в перемещении);

- во-вторых, на концах содержат специфические взаимно инвертированные повторяющиеся последовательности, также необходимые для транспозиции

- сами транспозирующиеся элементы не кодируют никаких существенных для организма функций, однако часто содержат специфические гены, например ген устойчивости к антибиотикам. Транспозиция этих элементов, как правило, сопровождается сильными мутагенными эффектами.

- К транспозирующимся элементам относят те, транспозиция которых протекает без участия обратной транскрипции

Транспозирующиеся элементы прокариот

1. Инсерционные последовательности (IS – insertionsequences – последовательности вставки).

- Это сегменты‚ способные как целое перемещаться из одного участка локализации в другой (рис 73 Коничев).

- Ип содержат лишь те гены‚ которые необходимы для их собственного перемещения – транспозиции.

- на обоих концах каждого из них всегда имеются инвертированные повторы (рис. 10.4), которые также необходимы для транспозиции. Нуклеотидные последовательности этих повторов различны для разных IS и варьируют по длине от 10 до 40 п. н.

- Их перемещения в новые геномные локусы часто приводят к мутациям, заключающимся в прерывании регуляторных и кодирующих участков‚ а промоторные элементы внутри самих IS могут влиять на экспрессию близлежащих генов.

- Частота транспозиций у разных элементов неодинакова и составляет 10–5–10–7 на поколение.

- При транспозиции IS в новое положение исходный IS– элемент остается на прежнем месте; т.е., инсерция сопровождается точным синтезом второй копии и зависит от репликативных функций хозяина.

2. Транспозоны.

– Т. называют сегменты ДНК‚ обладающие теми же свойствами‚ что и ИП‚ но содержащие также гены‚ не имеющие отношение непосредственно к транспозиции

а) сложные транспозоны

– Часто IS– элементы длиной примерно 1 т. п. н. входят в состав более сложных транспозонов (прозрачка 1).

– Их длина может достигать тысяч пар оснований, а центральные области могут содержать разнообразные гены, (например‚ гены устойчивости к антибиотикам‚ гены токсинов или гены дополнительных ферментов клеточного метаболизма)

– С обеих сторон эта центральная область фланкируется одинаковыми IS‑элементами (от IS 1 до IS 10) – IS– L и IS– R с левой и правой сторон соответственно.

– Вся информация, необходимая для перемещения сложного транспозона, содержится в его IS– части; это та самая информация, которая используется IS‑элементом как таковым.

б) Простые транспозоны.

– это транспозоны не связаны ни с какими IS– элементами:

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--